海岸泥灘地的蟹兵日記

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wetland - 國內濕地新聞 | 2013-09-17 22:24:21

 

作者:施習德(國立中興大學 生命科學系教授)

※一般人印象中,泥灘地、紅樹林、沼澤地都是髒臭不堪的,古人甚至認為這些是瘴癘之地,

避之唯恐不及。然而,現代生態 學家已經了解到,這些泥濘之地,竟然扮演大地腎臟的角

色,並有豐富多樣的野生動植物棲息著,將其地位從無用的「廢地」(wasteland),提升為

重要 的「溼地」(wetland)。其中人們最常接觸到的,則是海岸與淡水溼地的螃蟹,本週所

要認識的主角,就從海岸泥灘地的螃蟹家族成員開始說起。

 

認識溼地的生物,是瞭解溼地重要性的第一步。泥灘地的主角,向來都是以鳥類等脊椎動物為

主,然而大多數鳥類僅是到此覓食,吃飽就離開;魚類在退潮後,也都游向大海。真正定居在

泥灘地上的,則是多樣性極高的底棲生物(benthos),其中又以蟹類家族最為龐大。

 

螃蟹(crabs)屬於節肢動物門、甲殼亞門、十足目的短尾亞目。全世界約有七千多種螃蟹,

分布範圍包括海洋的潮間帶至深海,以及陸域的海岸林、溪 流、湖泊、森林等處。台灣泥灘

地上的蟹類,種類相當豐富,根據食性,則可分為濾食性與肉食性兩大類。大多數種類是以濾

食性為主,包括招潮蟹屬、大眼蟹屬、 股窗蟹屬、切腹蟹、和尚蟹等,這些種類均歸類於沙

蟹總科(superfamily Ocypodoidea)中。

 

其覓食方式是以螯足刮取表層土送入口腔中,將其中的藻類、微生物等有機質篩出,連同部分

沙土吞入胃內,胃內有相當於牙齒的胃磨加以磨碎,再進入腸 道,最後由肛門排出,形成糞

便(fecal pellets);口腔中的剩餘泥沙,則以螯足取出置放在泥地上,形成擬糞(即食粒

feeding pellets)。

 

以美國拳手招潮(Uca pugilator)的研究為例,在一次的潮汐週期中,招潮蟹可以消耗40%的

有機質與20%的葉綠素a,更能吃掉中型動物相(meiofauna)達 60%。南非河口的腹窗毛帶

蟹(Dotilla fenestrata)也能消耗基質中約25%的有機質。因此這些蟹類對於泥灘地的基質轉

換(sediment turnover)具有重要的貢獻。 兵蟹大軍 成群結隊覓食去

 

短指和尚蟹(Mictyri brevidactylus),棲息於寬廣的台灣西海岸潮間帶,常成群結隊在砂質含

量高的灘地上覓食,因此有兵蟹(soldier crabs)之稱。

 

 

水剛退之際,以成年雄蟹為主的兵團就開始聚集,同時進行地表覓食;而雌蟹和未成熟個體,

則躲藏於擬糞形成的土堆下方慢慢的往前方覓食,地表則出現類似土撥鼠挖洞的痕跡,這就是

所謂的「隧道式覓食」,推測原因是弱小個體可藉此避開敵人的發現,也能抵擋強烈的陽光。

 

和尚蟹的外型相當特殊,目前僅有一個屬,獨立為和尚蟹科,1926年僅有四個種,其中的短指

和尚蟹分布於中國沿岸、台灣、琉球群島。近年來有關此屬 的研究較多,目前共發表八個

種,預期還有更多新種將被命名,澳洲昆士蘭博物館研究員彼得‧大衛(Peter David)是研究

這方面的權威,筆者也跟他在這方面有持續的合作。

 

值得一提的是,由於琉球群島的種類較特殊,與其他種類明顯不同,但由於當年命名者並未加

以區分,且台灣的相關研究較多,因此基於最少變動的考量之 下,將短指和尚蟹學名保留於

台灣與中國,另將琉球的種類於2010年命名為基氏和尚蟹(M. guinotae),以表彰法國巴黎博

物館蟹類研究員丹妮拉‧基諾(Danièle Guinot)之貢獻。 大眼哨兵蟹 長長眼柄探敵情

 

大眼蟹屬(Macrophthalmus),是泥灘地低窪處常見的種類,與招潮蟹類似,都具有火柴棒

狀的長眼柄,遇有敵害,除遁入水中外,還會將眼 柄伸出水面,像潛望鏡似的警戒周遭的敵

人,因此有哨兵蟹(sentinel crab)之稱,中國古書稱為「望潮」,也有眺望的意味。

 

全世界的大眼蟹屬分為八個亞屬,共有56種,由於形態差異不大,加上雌雄變異程度不同,因

此很多物種的鑑定並不容易。大眼蟹屬目前在台灣共有11種 的紀錄,其中以萬歲大眼蟹

(Macrophthalmus banzai)在西海岸最為常見,其次為短身大眼蟹(M. abbreviatus)與隆背

大眼蟹(M. convexus)。

 

萬歲大眼蟹分布於東亞一帶,是日本學者和田惠次(Keiji Wada)與酒井勝司 (Katsushi

Sakai)所發表的,他們發現其兩螯向上揮舞的行為,像是日本人高呼天皇陛下萬歲的姿勢,

因此給與萬歲大眼蟹的種名。有趣的是,在泥灘地上覓食時,有的 個體會在其他大型個體或

雌蟹身上清潔覓食,經過研究,推測分別與順從行為或求偶行為有關。

 

肉食性螃蟹 突襲獵物的搏鬥高手

 

以肉食性為主的泥灘地蟹類家族,則有相手蟹科、厚蟹類、青蟳。相手蟹原本是方蟹科下的一

個屬,後來新增許多屬之後,地位提升為亞科,目前則是科的層級。

 

相手蟹科的成員多棲息在高潮間帶以上的區域,並可延伸至海岸林,甚至溪流,不同的棲地也

造就出極高的多樣性,目前有30個屬,約250種。其中甚至有約50種的陸相手蟹屬

(Geosesarma),已經演化成陸封型的習性,如同淡水的澤蟹一般,受精卵也是直接發育成

小蟹!

 

泥灘地上常見的種類,包括了漢氏螳臂蟹(Chiromantes dehaani)、紅螯螳臂蟹(C.

haematocheir)、近親擬相手蟹(Parasesarma affine,舊稱摺痕擬相手蟹 P. plicatum)、斑

點擬相手蟹(P. pictum)、雙齒近相手蟹(Perisesarma bidens)等。相手蟹的步足多有粗長

的剛毛,適合在不同的地形地物上快速攀爬,因此相手蟹一般並不挖洞、或僅有淺洞,平時多

棲息在石塊、木板等雜物下 方,翻開這些遮蔽物,常見牠們衝出並四處逃竄躲藏。

 

 

會挖洞的厚蟹類,則是另一群泥灘地的肉食者,在野外很容易辨識牠們的洞口,洞穴並非垂直

於地面,而是斜向的。常在招潮蟹的棲地上出現,平時靜悄悄的待在洞口附近按兵不動,偶而

吞食沙土,但一有機會則會攻擊粗心的招潮蟹,掠倒對方後,再吃掉其內臟等軟組織。

 

厚蟹類屬於弓蟹科,但厚蟹類並非一個正式的分類單位,裡面的成員包含六個屬,但各屬之間

關係並不明確,因此只能勉強稱為厚蟹/張口蟹複合群 (Helice/Chasmagnathus complex)。

我國已記錄其中的四屬四種: 隆背張口蟹(Chasmagnathus convexus)、台灣厚蟹(Helice

formosensis)、德氏仿厚蟹(Helicana doerjesi)、似方假厚蟹(Pseudohelice

subquadrata),在泥灘地、河口、草澤等潮間帶都十分常見。

 

老虎打不過螃蟹?!

 

其實泥灘地還有一個特大號的捕食者,即紅樹林蟹(mangrove crab),也就是我們常稱的

「紅蟳」,只是出沒時機都在漲潮時,退潮後就躲在泥洞中,因此在野外並不容易發現到。屬

於梭子蟹科的青蟳屬(Scylla) 其實包含四種,台灣最常見的是擬深穴青蟳(S.

paramamosain),約巴掌大小,俗稱「正蟳」,還有兩種是較不常見的,包括有「沙公」之

稱的鋸緣青蟳(S. serrata),甲寬可達30公分,重量則有三公斤;以及有「紅腳蟳」之稱的

欖綠青蟳(S. olivacea),體型也是約巴掌大,但習性較為兇猛。

 

關於泥灘地的蟹類觀察,古書還記載著「蝤蛑,大者長尺餘,兩螯至強,八月能與虎鬥,虎不

如」!意思是老虎打不過螃蟹!蝤蛑指的是梭子蟹類,能在泥灘 地上出現的大型梭子蟹只有

青蟳,以及退潮後滯留在灘地上的遠海梭子蟹,一般青蟳有其特定稱呼,因此可能指的是後

者。記載中的「虎」,可能是真的老虎,在泥 灘地被大螯夾傷,更可能是鰕虎之類的彈塗

魚,大彈塗魚體長可達20公分,退潮後在灘地活動,也會捕食蟹類,但遇上大型梭子蟹類可能

就吃虧了。

 

認識泥灘地的蟹類並不困難,雖然我們一靠近,所有螃蟹就躲藏起來,但只要有耐心,不怕炎

熱,靜靜等待一陣子之後,一隻一隻的灘地小精靈就活躍在你的 眼前,除了可以見到許多沒

見過的種類外,牠們還表現出相當精彩的社交活動,包括覓食、捕食、修飾、搶洞、打架、求

偶、交配等行為,這不就是我們常掛在嘴上 的「食衣住行育樂」嗎?可別忘了,你所見到的

可是螃蟹的「民生主義」喔!

 

【延伸閱讀】

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※ 本文與農委會林務局   合作刊登

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