摘要
「藻類」是一群具有釋氧性光合作用能力的生物群,個體簡單,沒有一般高等植物的維管束構造,也沒有根、莖、葉等器官的分化,無胚的形成。藻類主要生活於水,但只要是潮濕環境,光線足夠其光合作用所需,都可以發現藻類的蹤跡。藻類是水域生態系中重要的初級生產者,能夠捕捉光能將無機的二氧化碳和水轉化成有機的碳水化合物(醣類),並將光能轉換成生物可以利用的化學能儲存在碳水化合物,過程中也放出氧氣,提供其它生物食物源與呼吸所需的氧氣,建構了水域生態系食物鏈的基礎和起始點。

藻類除在生態系中扮演初級生產者和氧氣生產者的角色外,也參與物質和能量的循環。此外,藻類對經濟重要性,包含正面與負面的重要性,前者如食品、飼(餌)料、土壤改良、抗生素、肥料、水的自淨作用、污水處理、生物學相關研究的材料、水污染的指標生物和刑事案件的判定等等,後者如藻毒與藻華的形成、影響動物、影響公共給水品質(如休閒娛樂的損失、異味的產生、濾床的阻塞、水色改變、影響商品品質、改變水的理化特性)等等。

藻類無論在生態上或是人類的應用上,實不下於其它生物。過去,臺灣參與藻類方面的調查與研究,不論在人員、成果或經費上都十分有限,主要原因在於藻類過於細小肉眼不易見、研究項目繁鎖不易又耗時、所需設備昂貴、相關資料有限或取得不易等等。近年來,雖有進展,但人力與經費資源仍相當有限,且相關基礎資料仍非常缺乏,比不上許多國家,這是有待建立的重要工作。

本文主要介紹濕地中藻類一般概念、藻類的重要性、常見的藻類群以及藻類採集等,藉以拋磚引玉,讓更多的人得以瞭解,並能參與臺灣有關藻類的調查與研究。

關鍵字:濕地、藻類

前言

藻類生活在水中或潮濕環境中,體內含有葉綠素,只要光線足夠,就能夠捕捉光能將無機的二氧化碳和水轉化成有機的碳水化合物(醣類),並將光能轉換成生物可以利用的化學能儲存在碳水化合物,過程中也是放出氧氣。在濕地中,藻類提供食物和氧氣給水生生物,所以藻類是濕地生態系中重要生產者。

藻類除在在生態系中扮演初級生產者和氧氣生產者的角色外,也參與物質和能量的循環。此外,藻類對經濟重要性,包含正面與負面的重要性,前者如食品、飼(餌)料、土壤改良、抗生素、肥料、水的自淨作用、污水處理、生物學相關研究的材料、水污染的指標生物和刑事案件的判定等等,後者如藻毒與藻華的形成、影響動物、影響公共給水品質(如休閒娛樂的損失、異味的產生、濾床的阻塞
、水色改變、影響商品品質、改變水的理化特性)等等。

本文主要介紹濕地中藻類一般概念、藻類的重要性、常見的藻類群以及藻類採集等,藉以拋磚引玉,讓更多的人得以瞭解,並能參與臺灣有關藻類的調查與研究。

溼地藻類的個體

濕地環境中的藻類種類非常多,個體通常簡單而小,沒有根、莖、葉的分化,大都介於五∼數百微米間,肉眼看不清楚,要藉助顯微鏡來觀察
,也有少數種類可達數公分至數十公分。依據其在自然界中營養生長時,藻體細胞的組成情形,大略可將分為單細胞、群體或絲狀體型,也有狀似植物體的種類。

(一)單細胞

藻體只由一個細胞構成者,依據泳動能力的有無,可分為泳動性和非泳動性單細胞藻類。

1.泳動性單細胞

泳動性單細胞具有泳動的能力,可使細胞運動者。依據泳動構造的不同可分為二類,一為鞭毛類(flagellates),具有鞭毛,藉由鞭毛的擺動可讓細胞前後左右或旋轉運動,除藍藻、褐藻和紅藻無泳動性單細胞藻種外,其餘藻類群均有具鞭毛之單細胞藻種,另一類為根足類(rhizopodial),在細胞的外圍具有許多纖細的原生質突起稱為根足(rhizopodia),有阿米巴式的運動能力,主要出現在黃藻門(Xanthophyta)。

2.非泳動性單細胞

 

細胞無鞭毛等輔助運動的構造,無泳動能力者,通常細胞具堅實定形的細胞壁,如大部分矽藻(diatoms)、綠藻的小球藻屬(Chlorella)、藍藻的集胞藻(Synechocystis)和螺旋藻屬
(Spirulina)等。

(二)群體
藻體由一群形狀與功能一致的細胞聚集而成者,通常細胞包埋在膠質或膠質外膜內,或藉由膠質連結成為群體。依據形態發生的觀點來看,可將群體分為定數和非定數群體。

1. 定數群體
藻體的組成細胞有固定的數目和排列方式,在幼體發育時即已確定,並不隨著生長而增加群體的細胞數目和改變排列方式,生長只是增加細胞和群體的重量、大小或改變生理機能等。定數群體依其泳動性的有無,可分為泳動性和非泳動性定數群體兩類;泳動性定數群體(motile coenobial colony)是指藻體的每個組成細胞有向外延伸的鞭毛,藉由鞭毛的擺動可使藻體運動者,如綠藻的團藻屬(Volvox)、盤藻屬(Gonium)、空球藻屬(Eudoria)和實球藻屬(Pandorina)等;非泳動性定數群體(non-motile coenobial colony)是指藻體的每個組成細胞均無鞭毛,無泳動能力者,如綠藻類綠球藻目中的盤星藻屬(Pediastrum)、柵藻屬(Scenedesmus)、空星藻屬(Coelastrum)等。

2. 非定數群體

藻體的組成細胞無固定的數目和排列改變排列方式,常包埋在膠質內,在細胞分裂後會增加群體的細胞數目、大小和改變排列方式。依據群體的形成方式不同,可分為膠狀群體(palmelloid)和樹狀群體(dendroid);膠狀群體(palmelloid)是指藻體的組成細胞包埋在不規則狀的膠質內而形成者,這些膠質大都產自子細胞壁,可能與其他子細胞之膠質混合後形成共有之群體膠質,如藍藻類的隱桿藻屬(Aphanothece)、微囊藻屬(Microcystis)、平裂藻屬(Merismopedia)等;樹狀群體(dendroid)是指藻體的組成細胞藉由細胞基部之膠質物連結成樹狀之群體者,如金藻類的錐囊藻屬(Dinobryon)。


(三)絲狀體

藻體的組成細胞以一端接一端形成單列的絲狀體者,主要是因為細胞分裂時僅限於細胞板的形成所導致。


 

 

 

濕地藻類的類型

依據藻類的不同生態習性與生活,可將藻類可分為浮游藻和附著藻。浮游藻是指在水中漂浮生活的微型藻類,包括藍藻、綠藻、矽藻、甲藻、金藻、黃藻、隱藻、裸藻等。附著藻類需要固定在各種不同的基質上生長,一般分佈在各種濕地的沿岸或淺水區中的底泥、砂礫、石頭、岩石、植物、動物體上。

濕地藻類的重要性

『濕地藻類』的種類和數量非常多,且對人類和其他濕地動物賴以生存的環境重要性並不亞於其他的生物。今就其重要性略述於下;

(一)在濕地生態系重要性方面

1.扮演初級生產者的角色
絕大多數濕地藻類是自營性生物,體內含有光合作用色素和其他輔助色素,可以直接吸收太陽光能,進行光合作用,將無機的二氧化碳轉變為有機的碳水化合物,直接或間接提供給其他濕地動物當作食物,而本身生長只需要環境中所提供的無機營養鹽、微量元素和適合的生長條件即可。

2.扮演氧氣生產者的角色
濕地藻類進行光合作用時,光能會將水分子分解並放出氧氣,並將光能轉變成化學能,這些氧氣是水中溶氧和水中動物呼吸作用所需氧氣的主要來源。



 

 

 

 

 

 


3.參與物質與能量的循環

一個穩定的自然生態系中,透過生產者、消費者與分解者三者之間的複雜關係完成物質與能量的循環,『濕地藻類』是濕地生態系的生產者之一,利用太陽光能將二氧化碳和環境中的無機鹽類和礦物元素合成有機物,同時太陽光能轉化成其他生物可利用的化學能,透過食物鏈和食物網的架構直接或間接提供消費者使用,並將物質和能量轉移到消費者身上,而生產者和消費者死亡後,有機的死屍被分解者所分解,並轉化成無機鹽類,無機鹽類又被這些生產者所吸收利用,由此可見,這些藻類在生態系的物質和能量循環過程中,可以說是擔任基本啟動功能的任務,如果他們缺席了,那濕地生態系就會失衡。

(二)對人類的經濟重要性

濕地藻類對人類和其他動物來說包含了正面有利和有負面有害的重要性。

1.正面的重要性

(1)食品
許多濕地藻類富含很高的營養價值,可做為營養食品,如小球藻屬(Chlorella)和螺旋藻屬(Spirulina)等的部分藻種,在日本、美、德等國家已有大量培養製成藻片作為營養食品以補充和均衡營養。臺灣目前也有公司大量培養小球藻和螺旋藻並製成藻片上市。

(2)飼(餌)料
許多水產養殖業者在飼養魚蝦時,將濕地藻類作為小魚和蝦的補充餌料。

(3)土壤改良
部分藍藻適合生長在高酸鹼質(pH)和高鹽分的環境中,可降低酸鹼值和鹽分,以改善高鹽分和鹼性溼地,並增加氮、磷和有機物的含量,使其成為可耕農地。

(4)抗生素
部分濕地藻類會產生抗菌物質,能有效的抵抗病源菌,如取自小球藻(Chlorella)的Chlorellin;林氏藻屬(Lyngbya)的萃取物,可以殺死單胞菌(Pseudomonas)和分枝桿菌(Mycobacterium)的菌株,或抑制其抗藥性,此外,部分藍藻具有殺幼蟲劑的成份和效果,可毒殺蚊子幼蟲。

(5)肥料
有些藍藻富含氮、磷等成分,具有良好的肥力效能,是很好的天然肥料。許多熱帶國家有利用乾凅池沼的底泥作為農田肥料,因為這些底泥中富含大量的藍藻。此外,水稻田中生長有具固氮能力的藍藻,可提升稻米產量。

(6)水的自淨作用
水的自淨是一種自然發生的去污過程,由於自然界的濕地中具有許多微生物,這些微生物可以將水中的有機污染物分解成無機物,在分解過程中,有些過程是需要氧氣的參與,藻類的存在可以提供氧化過程所需的氧氣,而分解的最後無機產物可提供給藻類生長利用,此外,部分藻類也可以直接利用有機碳作為碳源,由此可見藻類參與水自淨的重要性。

(7)污水處理與排放
自然界污水的來源大都是「家庭廢水」和「工業廢污」。這些廢污排入承受水體後,使水體中的溶解性和懸浮性有機和無機成分快速增加,也導致水的溶氧量缺乏,許多水中生物更因無法容忍水體理化環境的驟變而死亡。此種環境下提供大量厭氧細菌和病源菌的滋生,當厭氧菌分解有機廢污和濕地物死屍時,更產生惡臭的氣味,讓人厭惡至極,病源菌的滋生,更給人類生命帶來嚴重的威脅。此外,廢污也會污染飲用水,如果擷取含有廢污的原水作為飲用水的來源,由於原水中可能富含氮、磷、鉀和硫等無機營養鹽,對水的處理上造成困擾,更對人類健康有不良的影響。今日社會,由於工商業發達及都市人口快速成長和過分集中,未經處理的廢水排放到自然界的水體後,這些廢污已然超出自然水體自淨作用所能承受的範圍,因而造成嚴重的水質污染問題。當然,廢水處理的問題是必然要做的,在廢水連串的處理過程中,「污水氧化處理池」的設立便是要使污水中的有機物能夠完全氧化,並轉變成無機物。許多濕地藻類如小球藻屬(Chlorella)、單胞藻屬(Chlamydomonas)、柵藻屬(Scenedesmus)和裸藻屬(Euglenia)等的一些藻種,可在污水氧化處理池中大量繁殖,並提供氧氣給細菌分解有機污染物之用,使廢污能夠快速而完全的被分解氧化成無機物質,此外,這些藻類又能從污水中獲取生長所需的無機營養鹽,而處理污水用的藻類再收穫後又可以當作動物飼料、農地肥料或提供給魚池的小魚當餌料。

(8)生物學相關研究的材料
濕地藻類常用來做為生態學、古環境氣候學、細胞學、生理學、生物化學、遺傳學、分子生物學等相關研究的材料。

(9)水污染的指標生物
雖然許多藻類可以同時在同一環境或不同的環境中生長,但有些藻類對污染物的敏感程度不同,有的只能在乾淨的水域出現,有的則可在中度污染或只在重污染的環境中出現,依據這些狀況可將藻類列為各級水污染的指標生物。

(10)刑事案件的判定
不同的濕地環境中常有特殊藻種的出現,如矽藻含有堅硬的矽質壁,通常不易被一般酸鹼分解,在溺水案件的判定上,可作為輔助的證據。

(二)負面的重要性

(1)藻毒
部分藻類如小定鞭金藻(Prymnesium parvum)、裸甲藻屬(Gymnodinium)和微囊藻 屬(Microcystis)等的部分藻種有毒,如果魚類和家畜飲用含有這些毒藻的水後,會導致死亡。膝溝藻屬(Gonyaulax)的部分藻種會產生內毒素,當貝類攝食後,毒素可累積在貝類的消化道內,如果這些貝類被其他動物或人類攝食後,會導致中毒,產生痲痹現象,甚至死亡。多種會形成藻華的藻種如銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)、水華魚腥藻(Anabaena flos-aquae)和水華束絲藻Aphanizomenon flos-aquae)等被證實對動物有毒。有些毒藻發生的濕地,如誤飲或游泳,可能會造成多種併發症,如魚腥藻屬(Anabaena)和微囊藻屬(Microcystis)會導致胃腸不適的症狀,短裸甲藻(Gymnodinium brevis)會導致呼吸不協調症狀,鞘絲藻屬(Lyngbya)會導致皮膚過敏症狀。

(2)影響濕地動物
濕地藻類對濕地動物的負面影響,最遽驟而明顯的是藻類大量生長形成藻華或在表水層形成大面積的藻塊與浮渣,覆蓋整個濕地環境,會造成下層水體缺氧,導致魚、貝類因缺氧窒息而大量死亡。有時在強光和高溫下,當藻華或藻塊快速而大量瓦解時,可能釋出一些有毒物質對濕地動物有害,或藻塊阻塞水中動物的口和鰓而窒息死亡。

(3)影響公共給水品質
許多藻類生長在水庫和池塘等濕地環境直接或間接帶來許多問題;

(A)休閒娛樂的損失
許多藻類在魚池、湖泊和水庫中超量生長形成藻華或藻塊,除了造成景觀不雅外,也降低了游泳、垂釣的價值和樂趣。

(B)異味的產生
許多濕地藻類如黃群藻屬(Synura)、針桿藻屬(Synedra)、星桿藻屬(Asterionella)、魚腥藻屬(Anabaena)、顫藻屬(Oscillatoria)、微囊藻屬(Microcystis)和錐囊藻屬(Dinobryon)的代謝物質或分解物質會使水產生異味,而降低給水品質,有的藻種更會讓魚體產生臭土味,而影響經濟水產的收益。

(C)濾床的阻塞
有些藻類如小球藻屬(Chlorella)、顫藻屬(Oscillatoria)和部分矽藻等,會阻塞 自來水廠的過濾床,縮小過濾範圍,使水處理的困難度更高,而造成經濟損失。

(D)水色改變
許多藻類如小球藻屬(Chlorella)、單胞藻屬(Chlamydomonas)、裸藻屬(Euglena)、
顫藻屬(Oscillatoria)等,會造成原水和處理過後的水色加深,而影響飲水品質。

(E)影響商品品質
許多須大量用水的工業生產如食品、製紙和製藥等工業在生產商品時,如使用污染有藻類黏質物或因藻類引起水色加深的水,則會降低商品品質。

(F)改變水的理化特性
藻類過量生長可能改變水中酸鹼質、二氧化碳、氧氣等的含量,而改變了水的理化特性。

由於上述的重要性看來,濕地藻類的確與人類的生活息息相關,所以『濕地藻類』是值得大家去認識的生物群。

濕地常見的藻類群

濕地的環境多種多樣,包含淡水(如湖泊、潭、池塘、沼澤、溪流、河川)、半鹹水(河口域)與鹹水(潮間帶)環境等環境,所出現的藻類也有所差異。臺灣濕地常見的藻類群包含藍藻、綠藻、裸藻、矽藻、甲藻等,其特徵略述如表(表一)。

濕地藻類的採集和保藏

藻類的採集是藻類及其相關調查與研究的首要工作,因為樣品是推估母族群的基本依歸,樣品的良窳,影響最後數據分析與成果準確。濕地的類型各種各樣,包含溪流、河川、池塘、湖泊、沼澤、淹水窪地、水田、漁塭、河口等等,孕育的藻類也各有差異,種類也成千上萬,極富多樣性,有時一瓢水就有上百種之多,甚或更多。藻類主要分佈在水中,從生活習性上可分為浮游性、附著性和漂浮性的多細胞三類。藻類採集通常以藻類的生態環境和生活習性為基礎,但重要的是,採集工作與計畫的制定,通常取決於調查研究之目的,如採集方法、地點、時間、頻率、環境分析項目及樣品的處理等,才不致曠日費時,事倍功半。本文僅就一般藻類觀察與調查時所進行的藻樣採集與保存作簡單介紹。

(一)器具和試劑

藻類採集常用的器材和試劑包含有鑷子、小刀、浮游生物網、刷子(或牙刷)、塑膠針筒、吸管、水盆、採水器、水瓢、燒杯、水桶、標本瓶(膠製或玻璃製20、50、100、250、500或1000ml)、記錄簿、防水標籤、鉛筆、油性筆和固定液等,依採集目的而選用。

(二)採集方法

藻類在不同環境條件中組成也不同。因此,藻類的採集應依據其生境與習性,採用不同的方法。

1. 附著藻
附著藻主要著生於水中基質的表面,如石頭、石壁、底泥、枯木、動物或植物體等。生長在基質表面上的較大型藻類,可以用手或鑷子採取,盡可能採取整個藻體,包括基部或著生部分;生長在石頭和石壁上的,可用小刀刮取或刷子(或牙刷)刷取;生長在水生植物上的,可用鑷子和小刀取下藻類生長最多的局部葉和莖,並記錄植物的名稱;生長在土壤上的,可用刀、薄剷、竹或木製薄片剷取,盡可能少帶泥土;生長在淺水底泥上層區的,可用滴管或針筒吸取;生長在樹幹上的,要用刀削取;生長在水生動物上的,可用鑷子和刷子(或牙刷)刷取。

2. 浮游藻類
(1)浮游生物網:適合在水面較寬深的水體中使用,可選用適當網目(如 10、20、50μm)的浮游生物網,利用拖曳方式在水中直接過濾濃縮來收集浮游藻。過濾,俟收集到適量時,再以標本瓶盛裝。

(2)採水器:可用於採集不同深度的定量藻樣,通常水樣採取後盛裝於樣品瓶中,並接加入固定液將藻類固定,攜回實驗室靜置後,再利用抽取或反向過濾的方式,去除上層液來濃縮藻類或在現場利用適當網目的浮游生物網過濾濃縮成固定體積的藻樣置於標本瓶中。

(3)水桶、水瓢或燒杯:用於採集易受底泥干擾的淺水區、水漥和溝渠的浮游藻類,採水後再用浮游生物網。

3. 多細胞的漂浮藻類
在許多靜止水體中,常有一些漂浮絲狀藻成群、成叢或成塊生長,如水綿、網水綿等。可用手或鑷子取得,採集時應注意取同一藻叢上不同顏色部分或不同顏色的藻叢,特別是變成黃褐色部分常為生殖時期的藻體。如採集較長的、分枝的藻類,不宜折取一段藻體,應盡可能採整體。採集後置於標本瓶中。

上述方法所採得的藻類應立即置於標本瓶中,且以不超過標本瓶容量的三分之二為要,藻樣採到後,如果不是用來進行活體觀察,應立即在現場用固定液進行固定,作成浸液標本。如果需活體觀察,藻樣濃度不可太高,且應在短時間內進行觀察,否則藻體會死亡分解。

(三)採樣記錄

採樣結束後,應立即填寫採樣標籤和記錄。所有樣品的標籤和記錄都必須用鉛筆或防水筆填寫,並將標籤固定於標本瓶上。標籤和紀錄內容至少應包含採集地點、日期、樣品編號、採集人、水層、樣品類別(浮游或附著等)、採集工具、水體環境(如水深、水色、水味、污染物等等),紀錄簿的內容可包含更多更詳實的記錄如天氣、水體理化環境分析數據、周邊土地的使用狀況等等,可是情況而定。

(四)藻樣的保存

常用的固定液為福馬林(一般市售37%的甲醛溶液)或魯哥氏液(Lugol's solution)。只作形態和分類觀察之用的藻樣,如果是用浮游生物網採集濃縮之樣品,可加入福爾馬林,使其濃度達4%,可作長期保存。若直接取水樣沉澱濃縮,可用魯哥氏液再加福馬林較適宜,在1000ml的水樣中加15ml的魯哥氏液。常用固定液配方如下:

1. 魯哥氏液:碘化鉀10g溶於20ml水中,加碘5g,待完全溶解後,再加水至總體積達90ml,再加10ml冰醋酸,配置完成後應保存於褐色玻璃瓶及暗冷藏。

2. FAA標準固定液:福馬林5ml、冰醋酸5ml、50%酒精90mL。

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