目錄
簡介........................................................................................................................6
分類系統................................................................................................................9
厚蟹類各屬的檢索表............................................................................................10
厚蟹屬(Helice)各種類雌雄之眼下隆脊..................................................................10
仿厚蟹屬(Helicana)各種類雄性之眼下隆脊...........................................................11
Chasmagnathus convexus de Haan,1833隆背張口蟹........................................11
Helice formosensis Rathbun1931台灣厚蟹.......................................................13
Helice tientsinensis Rathbun,1931天津厚蟹.....................................................16
Helice latimera Parisi,1918側足厚蟹................................................................16
Helice tridens de Haan,1835三齒厚蟹...............................................................17
Helicana doerjesi Sakai, Turkay & Yang,2006德氏仿厚蟹..............................19
Helicana wuana(Rathbun,1931)伍氏仿厚蟹....................................................21
Helicana japonica Sakai & Yatsuzuka,1980日本仿厚蟹..................................21
Pseudohelice subquadrata (Dana, 1851)似方假厚蟹........................................22
Austrohelice crassa (Dana, 1851)粗糙澳厚蟹...................................................24
Neohelice granulate (Dana, 1851)顆粒新厚蟹..................................................25
參考文獻................................................................................................................26

 

簡介
舊稱厚蟹屬(Helice)和張口蟹屬(Chasmagnathus)的蟹類,是潮間帶泥灘地、沼澤、鹽澤、河口常見的物種,在高潮帶與潮上帶分布較多,挖洞棲息。這群蟹類的形態十分相似,目前歸類於弓蟹科(Family Varunidae)之下。Katsushi Sakai(酒井勝司)和Ko Yatsuzuka於1980年,在舊的厚蟹屬(Helice)中,成立一新亞屬Helicana,將H.wuana與一併發表的新種H.japonica包含進去,其餘形態類似的H.tridensH.latimeraH.formosensisH.tientsinensis,則屬於Helice亞屬。近來,K.Sakai、Michael Turkay和Si-Liang Yang(楊思諒)(2006)將此類群重新整理,統稱為厚蟹張口蟹複合群(Helice/Chasmagnathus complex),成立三個新屬,並將Helicana提升為屬,因此共包含6屬16種。目前並沒有統一的英文俗名來稱呼這群蟹類,曾用過的稱呼包括estuarine crabs(河口蟹)、mud crabs(泥蟹)、salt marsh crabs(鹽澤蟹)、marsh crabs(沼澤蟹)。Helice源自希臘字helos(沼澤);Chasmagnathus則是由希臘字chasma(張開、開口)與gnathos(頜、顎)的字根所組成的。由於除了張口蟹屬以外,其餘的屬均為Helice的字首或字尾變化,因此本文將此複合群簡稱為「厚蟹類」(helicid crabs)。

在分類方面,東亞地區(日本、韓國、台灣、中國)分布有其中四屬,目前共記錄九種,是多樣性最高的區域。其中三屬為東亞特有屬,分別是張口蟹屬(Chasmagnathus)(C.convexus隆背張口蟹)、厚蟹屬(Helice)(H.tridens三齒厚蟹、H.latimera側足厚蟹、H.formosensis台灣厚蟹、H.tientsinensis天津厚蟹)與仿厚蟹屬(Helicana)(H.wuana伍氏仿厚蟹、H.japonica日本仿厚蟹、H.doerjesi德氏仿厚蟹)。假厚蟹屬(Pseudohelice)成員的體型較小,分布則較偏熱帶地區,其中P.subquadrata(似方假厚蟹)廣布於印度西太平洋一帶。其餘兩屬分布於南半球:紐西蘭的澳厚蟹屬(Austrohelice)(A.crassa粗糙澳厚蟹)以及南美的新厚蟹屬(Neohelice)(N.granulata顆粒新厚蟹)(Sakai et al.2006)(圖1)。

在地理分布方面,厚蟹類分布於印度西太平洋、南美、紐西蘭一帶。然而,除了假厚蟹屬之外,其餘物種並不分布於熱帶地區,而是在溫帶與亞熱帶地區,因此屬於生物地理上的熱帶兩側分布(amphitropical distribution,又稱兩極性分布bipolar distribution)。Pseudohelice subquadrata為印度西太平洋的廣布種,其分布可向南、向西達其他印度西太平洋地區,但仍以熱帶地區數量較多;厚蟹屬、仿厚蟹屬、張口蟹屬則侷限於東亞地區,包括中國大陸、朝鮮半島、日本、琉球、台灣,且以海南、台灣、北越為分布之南限;南半球溫帶地區,則有澳厚蟹屬與新厚蟹屬(圖1)。

關於東亞地區的厚蟹類,其分類一直都較為吝亂,主要原因在於各地所產的個體形態變異較大,雌雄特徵也相當不一致。厚蟹屬雖然包含有四種(H.tridensH.latimeraH.formosensisH.tientsinensis),其主要區別為眼下稜脊(suborbitalridge)顆粒的個數、大小與形狀(Sakai 1976 ; Sakai & Yatsuzuka 1980 ; Dai & Yang 1991),然而此形態特徵並不穩定,雌雄兩性也有很大的差異。曾經報導過的H.tridens pingi Rathbun, 1931與H.tridens sheni Sakai, 1939都被認為是無效名稱,甚至H.formosensis也曾被認為是H.latimera的同物異名(Sakai1976),顯見其形態差異並不完全可靠。長期使用的種名Helice leachii,則是另一個更早描述種類的同物異名(Ng et al. 2001),因此應更改為Pseudohelice subquadrataChasmagnathus convexus的分類則較無爭議。

在古籍記載中,厚蟹類與相手蟹類(sesarmid crabs)都是泥灘海濱十分常見的蟹類,根據清朝孫之騄所編纂之「晴川蟹錄」的記述,中國古代對於兩者即有所區別:「有毛者曰蟛蜞;無毛者為蟛螖」。「蟛螖」、「彭越」、「蟛(虫月)ㄩㄝˋ」均為厚蟹類;「蟛蜞」則為相手蟹類。其中,對於厚蟹類的觀察包括「蟛螖,似石蟹而小,微黃色,左螯大而無毛,其行斜傍」、「小蟹也,生海邊塗中,食土」、「最小無毛者」、「穴直易取」、「堪食」、「以鹽藏而貨於市」、「吳人稱蟛越」;對於相手蟹類的觀察則有「似蟛越而大,右螯小而赤,生溝渠中」、「大於蟛螖,生於陂池田港中,故有毒,令人吐下」、「有毒,多食發吐痢」、「食之誤人矣」(施習德1994)。可見古人對於這些蟹類的生態習性觀察,大致上是正確的,對於食用的價值,則認為厚蟹類可食,但相手蟹類有毒。在「台灣府誌」中,對於厚蟹類的描述為「青蚶蟹,青白色,兩螯獨大」,而相手蟹類則為「虎獅蟹,遍身紅點」。日本時代台灣對於厚蟹類,則有「回仔」(hoeaa)的稱呼(牧茂市郎、土屋寬1923),但含意不明。

在食用方面,除了前述古代中國沿海居民會捕捉食用外,也可醃製後在市場販售。近代東亞地區也有食用的記載,例如中國(戴愛雲等 1984 ; 魏崇德、陳永壽 1991)、台灣(牧茂市郎、土屋寬 1923)、韓國(上田常一 1941),甚至現今台灣彰化伸港一帶還有人捕抓厚蟹類與招潮蟹,洗淨炒食之(施習德 1997);嘉義布袋魚塭戶則會在冬季曬池底時,捕抓大量出現的Helice formosensis(稱作「瘋毛蜞」),煮熟食之;而台南北門一帶則聽聞有販售醃製的厚蟹類,稱為「ㄍㄟˊ」。

然而,近年來海岸的污染十分嚴重,特別是河口地區匯集了都市、工業區排放的污水、廢水,許多水產品均遭到重金屬等的污染,泥灘地的蟹類自然也不例外。在東亞地區,曾報導過的重金屬污染蟹類包括:Helice tientsinensis,Chiromantes dehaani (漢氏螳臂蟹)、Uca lactea (乳白招潮)、U.arcuata(弧邊招潮)、U.borealis(北方招潮)、Macrophthalmus banzai(萬歲大眼蟹)、Ilyoplax deschampsi(譚氏泥蟹)、Mictyris brevidactylus(短指和尚蟹)與Scylla sp.(青蟳屬)(賴廷和、邱紹芳 1998 ; He & Lu 2001 ; Luetal. 2001 ; 劉靜榆 2002 ; 李麗娜等 2005),因此古代的糖醃招潮蟹(施習德 1994)或鹽藏厚蟹或許美味可口,但在健康的考量之下,品嚐這類沿海水產品之前,還是必須三思。

此外,與其他陸生或半陸生的甲殼類相似,厚蟹類也是許多吸蟲類的中間宿主。例如,中國曾報導Chasmagnathus convexusHelice tientsinensis均有肺吸蟲感染的例子(戴愛雲等 1984;陳心陶等 1985; 魏崇德、陳永壽 1991)。台灣與日本的厚蟹類,則尚未發現有肺吸蟲感染的記錄(Nakagawa, 1917;Chiu, 1964;http://yokohata.edu.u-toyama.ac.jp/kiseityuI.html)。肺吸蟲均以哺乳動物為終末宿主,目前全世界約有50種左右,其中約有十餘種會感染人類,最有名的為衛氏肺吸蟲(Paragonimus westermani),其第二中間宿主為淡水域的甲殼類,包括淡水蟹、螯、絨螯蟹等;與厚蟹、相手蟹類等河口蟹類有關的肺吸蟲有兩種:大平肺吸蟲(P.ohirai)和怡樂村肺吸蟲(P.iloktsuenensis)(戴愛雲等 1984),前者可感染人、貓、狗、豬、鼠等,後者目前僅發現會感染鼠、豬、狗(陳心陶等 1985; 左仰賢 1997; 林金祥 2006);由於部分種類在詳加研究後,證實能仍會感染人類,因此各種肺吸蟲仍有潛在性的危險。此外,會寄生於囓齒類與鳥類的日本類莖吸蟲(Microphalloides japonicus),也曾在日本、韓國、台灣的厚蟹類體內發現到(Yoshida 1938; Chiu 1964; Seo et al. 1964; 陳心陶等 1985; 木船悌嗣、古賀庸憲 1999; 信貴真啟等 2005)。

有「草蝦王國」之稱的台灣,在1988年因為桿狀病毒感染草蝦的病變,開始一落千丈,1992年又因白點症病毒(白斑綜合症病毒white spot syndrome virus, WSSV或白斑綜合症桿狀病毒white spot bacilliform virus, WSBV)的感染而大量死亡,養蝦產業遭受致命的打擊,迄今仍無解決之道。然而在相關的研究中,發現白點症病毒與厚蟹也有很大的關連。河口蟹類是此病毒的宿主之一,包括南台灣的Helice formosensis(Loetal.1996)以及廣州附近的Helice latimera, Helicana doerjesi, Parasesarma plicatum, Perisesarma bidens, P.fasciata (何建國等 1999)。實驗操作H.latimeraH.doerjesi,使之感染此病毒,僅有40%的死亡率,但感染草蝦的個體則有>70%會死亡。由於病蟹多能渡過冬季,而成為此病毒的越冬宿主(overwintering host)(姚泊、何建國 2003)。姚泊、何建國(2002)的實驗顯示,感染此病毒的H.latimeraH.doerjesi,其體色為黃色,而健康的厚蟹類則為青色;在大雨後,魚塭的鹽度與pH產生變化;寒流北風吹襲時,氣溫驟降,這些環境因子都會導致健康蟹與病蟹的死亡。死亡病蟹被草蝦攝食後,也會染病死亡,並傳染給其他草蝦,造成集體暴斃;此實驗認為棲息於魚塭中的蟹類,影響其存活的因子並非敵害或食物,而是病害以及天氣與水體理化因子的驟變所造成的。

在生態方面,根據日本的研究,Helicana japonicaHelice tridens共域,且食性均包括草食與肉食,但生態習性並不同;前者僅分布於中潮帶,但洞穴密度較高,後者的範圍則自中潮帶至高潮帶,但密度較低;此外,前者的性成熟較早、生殖期短、孵育次數少、卵徑稍小、抱卵量多;此外,前者的生殖週期較無規律,後者則有月週期或是半月週期的生殖同步,且在族群密度低時可加快生殖速率(Omori et al. 1997)。甲寬7mm的H.japonica較能成功捕食同樣大小的H.tridens;但若甲寬8mm時,兩者各自的捕食率增加,但捕食能力則勢均力敵;大體型的H.tridens會自高潮帶入侵中潮帶捕食小型H.japonica,但厚底泥可以提高其存活率;厚底泥雖也可提供小型H.tridens保護,但無法阻擋同體型H.japonica的攻擊,因此年輕的H.tridens被迫侷限於高潮帶(Omori et al. 2006)。在生理適應方面,兩者在日間均活躍(Henmi & Murai 1999),且H.tridens日間與夜間的活動程度均一樣(Kuroda et al. 2005),然而H.japonica對鹽度與乾燥的忍耐能力,均低於H.tridens(Omori et al. 1998) ,顯見仿厚蟹屬的適應能力比厚蟹屬要來得低,可能與其體型較小且背甲較扁平有關。

台灣的Helice formosensisHelicana doerjesi亦可在日間活動,至於夜間的行為並未有記錄(個人觀察),然而兩者均會在傍晚光線昏暗的時候,趁機捕食其他蟹類(施習德 1997; Shih et al. 2005)。至於體型較小且背甲亦扁平的Pseudohelice subquadrata,在白天並未發現過(個人觀察),但有報導在夜晚會出洞覓食落葉(Mia et al. 2001),原因可能是為了避開日間的高溫與乾燥。Chasmagnathus convexus的體型最大,甲寬可達45~50mm(Yamaguchi 2002),棲息於高潮線上靠近潮溪的泥灘地、草澤邊、河岸、水田田埂、紅樹林沼澤岸邊,偶有沿河上溯至鹹淡水區域生活(施習德 1998),雖可在日間出現,但在夜晚較為活躍(Nakasone et al. 1983 ; Yamaguchi 2002)。

整體來說,少數厚蟹類雖然可在白天活動,但大部分成員較活躍的時間多半集中於傍晚至夜晚的時間,推測與其對於環境溫度與乾燥的生理忍受程度有關,因此在地理分布上較侷限於溫帶的中國東北、韓國、日本,亞熱帶的琉球、台灣中北部、中國華東,以及熱帶的台灣南部、中國華南、北越,但海南島尚未有仿厚蟹屬的記錄;至於物種多樣性較高的赤道帶(equatorialzone),僅有體型更小的假厚蟹屬存在,發現的數量很少。

此外,建造防波堤對厚蟹類的負面效應,也有相關的報導。根據劉岳峰等(1998)在中國遼寧省遼河三角洲的研究顯示,加高加固海堤後,會中斷海陸的水循環,堤內溼地環境逐漸由鹹水轉為淡水,使得草澤退化,相關的鳥類與底棲動物將喪失棲地;例如原本堤內H.tientsinensis的生物量高達1550g/m2,但1989年的築堤,則導致堤內此蟹的大量死亡。

有關台灣產的厚蟹類,東亞產四屬的厚蟹類,台灣都分別有其中一種(Ng et al. 2001),但均非台灣特有種。由於台灣的相關資料多為分類與分布,生態資料很少,因此本文引用其他地區的研究報告,並回顧所有種類的相關文獻,以期作為研究台灣產厚蟹類自然史時之參考。

致謝本文所使用之標本,部分由以下人士協助採集:鈴木廣志、成瀨貫(日本)、Taew on Kim(南韓)、Colin L.McLay(紐西蘭)、Pablo Ribeiro(阿根廷)、洪和田、李榮祥(台灣),在此均表謝意。

分類系統

有關厚蟹類的分類,本文依循Sakai et al.(2006)的系統加以介紹,主要的分類依據包括背甲隆起的程度、雄性眼下隆脊(suborbital ridge)顆粒的大小、數目以及癒合的程度、雄性第一腹肢的形狀。厚蟹屬共分為六個屬(參見以下的檢索表),其中三屬(張口蟹屬、澳厚蟹屬、新厚蟹屬)僅有一個種。本文除提供各屬的檢索表之外,並包括厚蟹屬與仿厚蟹屬各種類的形態差異,但仿厚蟹屬的雌性標本難以鑑定,因此省略其辨識特徵。由於假厚蟹屬的擬厚蟹亞屬(subgenus Parahelice) 成員較為罕見,在此僅介紹假厚蟹亞屬(subgenus Pseudohelice)的P.subquadrata一種。在各種類的介紹方面,形態特徵部分均加以省略,詳閱Sakai et al. (2006)之報告。

厚蟹類各屬的檢索表
(修改自Sakaietal.2006)
1.雄性眼下隆脊形狀相似..............................................................................................................2
雄性眼下隆脊形狀不同...............................................................................................................3
2.眼下隆脊由1列顆粒列組成...................................................................Austrohelice澳厚蟹屬
眼下隆脊由2列顆粒列組成........................................................................Neohelice新厚蟹屬
3.背甲側緣強烈拱起.............................................................................Chasmagnathus張口蟹屬
背甲側緣在後半部大致平行.......................................................................................................4
4.雄性眼下隆脊側面(非癒合)部分至少有9(常超過12)顆大小相似的突瘤,突瘤與癒合部分等高,通常長於癒合部分;否則,突瘤似方形且高大於寬,或隆脊在體中部強烈收縮 ................................5

雄性眼下隆脊側面(顆粒狀)部分最多有4或5顆不同大小的大突瘤,部分突瘤會高於癒合部分,其他則較小,但非癒合部分均短於癒合部分;有時側面分離的突瘤會消失。 ............................Pseudohelice假厚蟹屬
5.前二對步足有剛毛叢;雄性第一腹肢遠端寬廣,鬚(palp)厚且呈三角形..........................................Helice厚蟹屬前三對步足有剛毛叢;雄性第一腹肢遠端細長,鬚小且不明顯形 ............................................................Helicana仿厚蟹屬

 

Chasmagnathus de Haan, 1833 隆背張口蟹

張口蟹屬(Chasmagnathus de Haan, 1835)的蟹類,原本除包含C.convexus外,還包括南美產的C.granulatus Dana, 1851,但後者已由Sakai et al.(2006)另立新屬Neohelice包含之,因此目前張口蟹屬僅有一種。

台灣雖有此種的分布,但數量不多,相關生態觀察也較少。

體色背甲為橄欖綠色,前側緣、眼柄、螯足的稜緣肉色(圖3,4);或背甲淡紫紅而體前半之稜緣紅色(圖5,6)。螯足兩指淡色。

棲地高潮線上靠近潮溪的泥灘地(圖8),草澤邊,河岸,水田田埂,紅樹林沼澤岸邊。偶有沿河上溯至鹹淡水區域生活。

生態習性本種多為夜行性,白天也可發現到,但不甚活躍(Nakasone et al. 1983)。能沿河上溯達兩公里之遠(戴愛雲等 1984)。根據淡水河口的觀察,其全年活動週期,以十一、十二月較為活躍,五至七月則不見蹤影(史金燾等 1991);其密度最高可達2~5(隻/m2),且以植物碎塊為食,也會捕食其他蟹類(蘇宏仁、呂光洋?1984)。

有關此蟹的生態研究,最詳細的報告為Nakasone et al. (1983)在日本九州福岡與熊本的實驗觀察,其結果簡述如下:夏季晚上七點日落後,此蟹開始活躍,約在午夜二、三點達到數量最高峰,並與潮汐無關;之後,蟹的數量開始減少,在六點日出後仍有個體活動;好天氣時,部分個體僅能活動至早上十點;但陰天或雨天,多數個體可在白天出洞活動。溼度高於80%其活動力高,若低於70%則多躲於洞內。氣溫低於13℃,此蟹停止活動。然而,此蟹十分敏感,容易受到觀察者的影響而不出洞。移動能力可分為長距離與短距離兩類,長距離只發現在雄蟹,可在一個晚上移動達120m的距離,其原因可能是找尋適當棲地;短距離移動,則可能與換洞與覓食有關;此蟹不會長住一個洞穴,其換洞頻率高。食物包括當地植物碎屑、甲蟲、死魚、陸源的洋蔥和橘子、含有機質的土壤,主食為蘆葦;以螯足將植物撕碎至約2~3mm寬的小片,再夾入口中。此蟹可在洞口附近覓食,也會走到較低潮處覓食,視當地環境而定。交配行為曾發現在九月底至十月中旬的夜晚,而十月底至十一月中旬,則可見到在白天交配,此與氣溫有關;交配時間出現在剛退潮後。

分布(圖2)日本(青森縣[本州最北縣]至琉球群島;在日本海一側,由福井縣以南);韓國(東、南、西岸)、中國(浙江至海南島)、台灣。模式產地為日本。

其他甲寬最高達54mm,是厚蟹類最大的記錄(上田常一, 1941)。由於體型大,中國浙江寧波一帶常有人採捕鮮食或鹽漬食之(魏崇德、陳永壽 1991),但本種為大平肺吸蟲的第二中間宿主(戴愛雲等 1984)。日本所產的此種,也曾發現體內有寄生於囓齒類與鳥類的日本類莖吸蟲(木船悌嗣、古賀庸憲 1999)。俗名「濱蟹」。

Helice formosensis Rathbun, 1931 台灣厚蟹

Sakai et al. (2006)將厚蟹屬(Helice de Haan, 1835)重新整理後,目前僅有四種,均為東亞特有,各種的地理分布見圖9。模式種為產於日本的Helice tridens
Helice formosensis是台灣西海岸泥質海岸常見的蟹類,魚塭附近也有不少,由東北部的蘭陽溪口向西,經台灣西海岸,到西南部大鵬灣均有分布。雖然是台灣海岸溼地的優勢種之一,其相關的研究並不多,此處則引用琉球地區的研究以供參考。

體色背甲藏綠,螯帶黃,步足綠褐,腹面淡黃色(圖10,11)。年輕個體背甲具有淡色花紋。

棲地河口附近草澤邊緣、河岸、魚塭土堤、紅樹林沼澤等泥灘地,高潮線較多。

生態習性常在潮水退去時即出現在洞口,十分機警(圖15),偶而會在泥灘地上步行很長的距離,原因不明,所經之處都會引起招潮蟹的騷動;會捕食其他蟹類,包括U.arcuataU.formosensis(台灣招潮);當厚蟹經過U.formosensis的洞旁時,後者常會集體高舉大螯做防禦狀(圖16),因此雖然可見到厚蟹成功的捕食U.arcuata,但捕食U.formosensis成功的例子很少,其中一次是在是在天色昏暗時,此蟹捕捉一隻中型的雄性U.formosensis,然後在厚蟹的洞口處剝開其背甲,將內臟吃掉(圖17);厚蟹也會夾取地表基質送入口中;洞穴上部為斜向,洞口常有掘出的爛泥痕跡(圖14)(施習德 1997,1998)。

根據淡水地區的蟹類生態調查,本種蟹在二至四月最為活躍,特別是三月的大潮滿潮時與退潮後;十二月至隔年三月,發現有成群遊蕩的現象。三月中旬曾見到交配中的雌雄,推測生殖期約為二、三月間;抱卵個體發現於三、四月;十、十一月則發現有年老死亡個體(史金燾等 1991);其密度最高可達9.25(隻/m2),以植物碎屑為食,也會捕食其他蟹類(蘇宏仁、呂光洋 1984)。

根據琉球地區的研究,本種的食性主要為肉食性,無論冬夏,其胃含物中均有很高比例的動物性物質,會捕食包括蟹類、魚類、其他甲殼類;但胃中仍可發現低比例的藻類物質;冬季低溫時,本種蟹並不出洞,可能因而覓食較多的基質黏土(Mia et al. 2001)。

分布(圖9)主要分布於台灣、澎湖與琉球,但日本鹿兒島至神奈川(東京附近)仍有存疑的記錄。模式產地為台灣宜蘭。地理分布上,澎湖也有此種的分布,但金門則為中國沿岸的常見種H.latimera;由於琉球的種類確認為H.formosensis,故此種並非台灣特有種。

其他甲寬達30mm。由於有巨大的青色螯足,因此台灣俗名「青蚶」或「青鉗蟹」。也有「葦原蟹」、「毛蜞仔」的稱呼。本種在台灣早期曾拿來食用(牧茂市郎、土屋寬 1923),近來則常被大量捕捉於釣具店內販售,作為釣餌之用。此蟹為南台灣草蝦白點症病毒的宿主之一,詳見本文「簡介」部分(Lo et al. 1996)。

Helice tientsinensis Rathbun, 1931 天津厚蟹

相關的研究不多,僅有分類、分布、幼體發育與寄生蟲方面的報告,欠缺較詳細的生態研究。

生態習性在華北地區,四、五月為抱卵生殖季節,常爬入稻田,為害農田水利(戴愛雲等 1984 ; 魏崇德、陳永壽 1991)。在長江口的九段沙泥灘地,是當地優勢的蟹類之一;其棲地主要在高潮帶下部和中潮帶中上部的鑣草(Scirpus triqueter)和海三棱鑣草(S.mariqueter)區域,但蘆葦區也有分布(袁興中等 1999; 朱曉君、陸健健 2003);此蟹的挖洞行為,可增加蘆葦區土壤的透水性、土壤氧化還原趨勢,促進地下部分植物碎屑的分解,提高蘆葦的生產量,促使棲地更加穩定(袁興中、陸健健 2002)。

分布(圖9)產於華北(由遼寧省至此種分布南限福建省)、朝鮮半島西部與南部。模式產地為中國天津市。
其他甲寬達34mm。中國沿海居民常捕之為食,俗名「白圓蟹」,為大平肺吸蟲與怡樂村肺吸蟲的第二中間宿主(戴愛雲等 1984; 魏崇德、陳永壽 1991)。在韓國,當地人亦食用此蟹;且此蟹的挖洞行為,會造成水田與鹽田的穿孔漏水(上田常一 1941)。

Helice latimera Parisi, 1918 側足厚蟹

相關的報告僅有分類與分布資料,生態資料較欠缺,但與H.formosensis的習性應該十分接近。常見的其他學名為Helice tridens pingi Rathbun, 1931。


分布(圖9)主要產於華南(由浙江省至海南島);台灣金門島與北越也有分布。模式產地為中國。許多地區有關此種的記錄可能都有問題,Sakai et al. (2006)則將此種的分布做較明確的整理。台灣本島與琉球曾有此種的記錄,但應該均為H.formosensis的誤認。

其他甲寬達33mm。此蟹為中國廣州地區草蝦白點症病毒的越冬宿主之一,詳見本文「簡介」部分(何建國等 1999)。

Helice tridens de Haan, 1835 三齒厚蟹

Helice tridens是厚蟹類中很早就被描述的種類之一,許多日本以外地區沿用此學名,但均為其他不同種類。此種類在日本的相關學術報告不少,在此僅介紹部分生態方面的資料。

體色黃褐至橄欖綠色。

棲地河口與鹽澤地區,分布於中至高潮帶,範圍較共域的Helicanajaponica為廣(Omori et al. 1997)。

生態習性根據日本地區的研究,初夏(六、七月)時,覓食活動少,胃含物多為無機物質,可能多攝食表土,此時也因為較多交配行為而降低覓食行為;初秋時則遊蕩行為多,胃內有機物質多,可能直接覓食植物與動物,此時也可見許多大型蟹在潟湖與潮溪附近遊蕩覓食。秋季至初冬,胃含物的飽滿程度達最高,其原因可能是為了貯藏能量,以因應接下來的冬季(Takeda et al. 1988)。由於此蟹的挖洞行為,常將植物碎屑埋入土中,當植物莖葉分解後,造成基質中的含氮比例升高,有助於鹽澤植物的生長;夏季時,由於潮汐和下雨造成洞穴塌陷,洞主必須挖掘更多土壤出洞,或是另挖新洞,使得基質的更新(turnover)速度增加;洞口處有由洞內帶出的土塊堆積物(Takeda & Kurihara 1987b)。
關於洞穴研究方面,其密度在低潮帶最高,最高可達160(隻/m2),其次為高潮帶,中潮帶則最低;高潮帶的洞深最大,可達22.5cm;密度高的洞穴附近,其基質含高比例的坋質黏土(silt clay),其洞口的直徑與深度,均大於密度較低的砂質區;洞深也與含水層(water table)的深度有關(Takeda & Kurihara 1987a)。喜好在石塊或蘆葦等堅硬物體旁挖洞棲息,此習性可藉由實驗證實;與鄰近Macrophthalmus japonicus (日本大眼蟹)的棲地有所分隔,原因可能是兩種個體間的排他行為(Kurihara et al. 1989)。

本種與Helicana japonica共域(sympatric),但洞穴密度較後者低;本種有月週期或是半月週期的生殖同步,生殖期為四至八月(Omori et al. 1997)。甲寬7mm的H.tridens若在中潮帶,會被同樣大小的H.japonica捕食,因此本種小個體會被趕至高潮帶;大型個體則會在中潮帶捕食小型H.japonica(Omori et al. 2006)。兩者的棲地的粒徑並無差異,但本種有較強的鹽度與乾燥的耐受性(見本文「簡介」部分),本種可在純淡水的環境下生存達一週之久,而H.japonica則大多死亡(Omori et al. 1998)。
其他行為研究方面,夏季時,大個體不挖洞,且會遷移至鹽度低的潟湖岸邊,此時小蟹會挖洞避免被捕食,因而分散至整個草澤區;大小個體棲地的隔離,可以降低殘食(cannibalism)的機率;同樣在夏季,當族群密度超過洞數的負載量(carrying capacity)時,大個體會捕食無洞的小蟹,小蟹數量將會降低至洞數的負載量;春秋季節則沒有發現這類捕食行為,可能因為活動力低,以及有較大的洞穴負載量(Kurihara et al. 1988)。

分布(圖9)主要產於日本本島(由青森至鹿兒島);南韓也有記錄。琉球與台灣的此種記錄應該為H.formosensis的誤認。模式產地為日本。

其他甲寬達31mm。寄生於囓齒類與鳥類的日本類莖吸蟲,也曾在此蟹體內發現到(Yoshida 1938;木船悌嗣、古賀庸憲1999; 信貴真啟等2005)。

Helicana doerjesi Sakai, Turkay & Yang, 2006 德氏仿厚蟹

仿厚蟹屬(Helicana Sakai & Yatsuzuka, 1980),原本是在厚蟹屬(Helice)下所成立的新亞屬,Sakaietal.(2006)將之提升為屬的層級,目前包含三種,均為東亞特有,各種的地理分布見圖30。模式種為Helicana wuana

此種早期均認為是H.wuana,但並非真正的H.wuana,因此Sakai等人命名為新種。在台灣的泥質海岸常見,但數量少於H.formosensis,相關的生態觀察不多。

體色體色灰綠略紫,背甲具有一些不規則的紫紅色小斑塊,腹面淡白色。

棲地河口、泥灘地、紅樹林沼澤,分布較偏中潮帶,Helice formosensis的分布則較靠近高潮線。

生態習性台灣相關的記錄,僅有H.dierjesi會捕食其他蟹類︰曾發現在傍晚時,此蟹突然攻擊Ucaformosensis,此小隻招潮蟹將大螯插入厚蟹的步足內(圖36),然後自割逃跑,這隻厚蟹在原地沒有動作,過了許久才拖著被招潮蟹大螯插入的步足緩慢的走動(施習德 1997; Shih et al. 2005)。中國廣東湛江紅樹林的研究,則發現此種對於當地群落的貢獻,在春季較為重要(唐以杰、余世孝 2006)。

分布(圖30)華中至華南(浙江至廣西)、台灣、琉球(石垣島)、北越。模式產地為台灣苗栗。琉球石垣島的記錄,是Tune Sakai (酒井) (1976)所記載於1972年親自採集的,當時記錄的種名為Helice tridens wuana,且石垣島離台灣很近,因此應為H.doerjesi,但之後並沒有其他的記錄。

其他甲寬達25mm。此蟹為中國廣州地區草蝦白點症病毒的越冬宿主之一,詳見本文「簡介」部分(何建國等 1999)。種名為紀念德國的採集者Dr. Jurgen Dorjes(o發音類似cursor的'ur'),他曾比較研究過包括台灣海岸的泥灘地生態(Sakai et al. 2006)。

Helicana wuana (Rathbun, 1931) 伍氏仿厚蟹

Sakai et al. (2006)將H.wuana的分布範圍確定在較北方的區域,其他地區的H.wuana,則被歸為H.japonicaH.doerjesi。常見的其他學名為Helice sheni Sakai, 1939。本種相關的研究並不多,多為分類與分布的資料。

棲地棲息在河口泥灘地的高潮帶,或在積有海水的泥池中。

生態習性根據韓國的研究,此蟹與共域的Ilyoplax dentimerosa(鋸腳泥蟹)均分布於高潮帶,洞穴垂直且深,洞型為「T」形或「I」形;中潮帶Macrophthalmus japonicus(日本大眼蟹)的洞穴則斜而淺,洞型為「U」形;小潮時,此蟹的洞穴較深且寬大(Lee & Koh 1994)。羅民波等(2006)曾研究中國長江口北支潮間帶的底棲動物,發現七月豐水期時,此種為優勢的底棲動物,棲息於高潮帶;一月枯水期,此蟹生物量則大幅降低。

分布(圖30)華中至華北(浙江省至遼寧省)、朝鮮半島。模式產地為中國浙江溫州。

其他甲寬達31mm。在韓國,曾記載當地人會食用此蟹;此蟹的挖洞行為,會造成水田與鹽田穿孔漏水(上田常一 1941)。

Helicana japonica Sakai & Yatsuzuka, 1980 日本仿厚蟹

原本產於日本本島的Helice wuana,於1980年由Sakai & Yatsuzuka描述為新種。此種與共域的H.tridens之生態比較研究,有較多的報導。

體色背甲灰褐或橄欖綠色,上有紫色小點,大螯淡綠色。小個體體色較深,具有許多明暗不一的斑點。

棲地河口與鹽澤地區,分布於中潮帶。

生態習性此蟹與Helice tridens共域,僅限於中潮帶,但洞穴密度較高;H.tridens的範圍則自中潮帶至高潮帶,但密度較低;此外,此蟹與H.tridens相比,性成熟較早、生殖期較短(三月底至七月初)、孵育次數少、卵徑稍小、抱卵量多;不若H.tridens有月週期或是半月週期的生殖同步(Omori et al. 1997)。食性包含草食與肉食,分布於中潮帶,甲寬7mm的小個體會攻擊同體型的H.tridens,強迫後者侷限於高潮帶,大體型的H.tridens會入侵中潮帶捕食小型H.japonica,但厚底泥可以提高後者的存活率(Omori et al. 2006)。白天活躍(Henmi & Murai 1999),然而,本種對抗鹽度與乾旱的能力低於H.tridens(Kuroda et al. 2005)。

分布(圖30)日本(四國、九州的太平洋岸);中國山東與南韓也有記錄過。模式產地為日本九州福岡。

其他甲寬達22mm。

Pseudohelice subquadrata (Dana, 1851) 似方假厚蟹

假厚蟹屬(Pseudohelice Sakai, Turkay & Yang, 2006) 各成員的體型均小,多產於印度西太平洋的熱帶地區。此屬的分類較不穩定,主要原因是除了P.subquadrata外,其餘種類發現的標本很少,無法詳加比較。在Sakai et al. (2006) 的系統中,此屬分為兩個亞屬:假厚蟹亞屬(subgenus Pseudohelice) 與擬厚蟹亞屬(subgenus Parahelice Sakai, Turkay & Yang, 2006),前者只含P.subquadrata一種;後者包含P.balssi (馬達加斯加、南非)、P.Daviei (印尼)、P.georgei (蘇門答臘、婆羅洲、新幾內亞、斐濟)、P.pilimana (新喀里多尼亞New Caledonia、新幾內亞)、P.Pilosa (菲律賓、摩鹿加群島MoluccaIslands) 五種,其分布地點零散。P.subquadrata的地理分布見圖1。

本種長期使用的種名為Helice leachii Hess, 1865,但此為同物異名 (Ng et al. 2001),因此須更改為較早描述過的種類Pseudohelice subquadrata。台灣雖有此種的分布,但數量較少,在野外並未發現白天活動的個體,僅由挖掘採集到標本(個人觀察),缺乏相關的生態報告。

體色背甲黃褐、橄欖綠、暗綠色,有的個體背甲具有不規則斑塊。

棲地河口空曠地區,棲地含砂質較多(圖48)。多在石塊旁挖洞棲息。

生態習性根據琉球地區的研究,本種主要為植食性,無論冬夏,其胃含物多為植物性物質;曾觀察過在夜晚低潮時,會出洞將紅樹林落葉帶入洞內食用;沖繩地區的紅茄苳?(Bruguiera gymnorrhiza) 茂盛,但落葉累積量低,原因可能是當地眾多的本種蟹類食用樹葉所導致的;冬季低溫時,此蟹並不出洞,可能覓食較多的基質黏土(Mia et al. 2001)。

分布(圖1)印度西太平洋一帶,由紅海向東,經印度洋,至澳洲,北可至華南 (海南島)、台灣、琉球、九州、韓國南端;但熱帶地區數量較多。模式產地在澳洲一帶。


其他甲寬可達20mm,但也有達30mm的記錄(Sakai et al. 2006)。

Austrohelice crassa (Dana, 1851) 粗糙澳厚蟹

澳厚蟹屬(Austrohelice Sakai, Turkay & Yang, 2006)僅有一種,為產於紐西蘭的A.crassa,舊稱Helice crassa。體型小,甲寬約2cm左右,其地理分布見圖1。

體色背面為帶灰的綠色至棕色,腹面較淡,大螯帶黃色。

棲地多在高潮處挖洞棲息,基質為乾淨的砂、黏土質砂或較硬的黏土,有些會在石塊下方;但潮上帶也有個體存在;是紅樹林沼澤處的優勢種,種類為海茄苳的變種(Avicennia marina var. resinifera) (引自Nye 1977)。

生態習性此種在低鹽度時,可調節體液因應;也可以容忍超過千分之四十的海水;覓食時,此蟹很少離洞超過70cm,且會保護洞穴防止被侵佔;利用匙狀的大螯,取食地表的細微土粒;也會爬上紅樹林樹幹,取食沈積在樹葉、枝幹、氣根上的土(引自Nye 1977; Jones 1980)。由Nye (1977)的研究可以發現,最大的非抱卵雌蟹甲寬可達26mm,雄蟹為20mm,最小抱卵雌蟹則為10mm;抱卵雌蟹可在九月至隔年二月的夏季發現,以十一月最高峰;雌蟹抱卵時間變異很大,由22~53天不等,與水溫有高度相關;月平均水溫若低於12℃,雌蟹則不抱卵;成蟹每年可蛻皮兩次,在夏初與夏末。Jones (1980)的生殖生態研究,也有類似的結果,但最大非抱卵雌蟹15.8mm,雄蟹17.7mm,最小抱卵雌蟹為7.2mm;雌蟹抱卵的天數,則有60~90天的差異。其洞穴密度在泥地高於沙地,泥地的洞穴不會較深,但結構較複雜(Morrisey et al. 1999)。

分布(圖1)僅產於紐西蘭,在三個主要島嶼均有分布;澳洲則沒有分布。模式產地為紐西蘭。

其他甲寬達26mm。

Neohelice granulate (Dana, 1851) 顆粒新厚蟹

新厚蟹屬(Neohelice Sakai, Turkay & Yang, 2006) 僅有一種,為產於南美的N.granulata,舊稱Chasmagnathus granulatus。本種相關的生理、生態、行為等方面的研究報告,是厚蟹類中最多的,其地理分布見圖1。

體色背甲黃褐色,腹甲粉紅色,大螯淡色。

棲地鹽澤、河口、海岸潟湖的潮間帶至潮上帶。

生態習性此種在春、夏、初秋生殖,部分地區的冬季溫度過低,覓食活動降低,因此並未發現抱卵雌蟹;釋放幼體的時間與夜晚退潮同步,可使得幼體迅速被帶至大海(施習德 1999; Ituarte et al. 2004)。Bas et al. (2005)的研究發現,此蟹在有無植被的區域均有,但密度與性比並不同;密度最高可達136(隻/m2),最小抱卵雌蟹為17mm,最大甲寬為32mm(♂)、29.8mm(♀),低於之前的記錄(39.5mm、35mm)。

根據Spivak et al. (1994)在阿根廷的研究,此種棲息於潟湖較低的微鹹水區,族群密度最高之處為乾泥區與草澤附近,草澤區的密度可達53(隻/m2),這類地區的有機質含量高,此蟹可在此建造穩定的洞穴,族群結構包含幼蟹與成蟹(雌雄與抱卵雌蟹);不穩定的溼泥處與含石塊的砂棲地,主要為成蟹居住。在乾泥區,愈高潮區的雄蟹比例愈高且較大,顯示大型雄蟹較能忍受乾燥、鹽度與溫度的壓力,雌蟹與抱卵雌蟹則否;離水邊愈遠,洞內的鹽度增加、pH降低,但溫度變化則無趨勢。較有趣的是大部分洞穴均住一隻個體(樣品數118),但有六個洞穴內發現兩隻蟹:3洞各住1♂+1未抱卵♀、1洞住1♂+1抱卵♀、1洞住2♂、1洞住2抱卵♀,但作者們認為這是隨機住洞的現象。

此種的洞穴,在泥灘地較短(平均20cm)且複雜,但草澤區(互花米草Spartina)則較長(平均41cm)且結構簡單;植被區的洞穴較直、幾乎垂直,但泥灘地則較斜、有漏斗形洞口、洞口較大;胃含物方面,植被區的植物碎片較多,泥灘地的沈積物(含多毛類、矽藻、介形蟲、線蟲)則較佔多數;洞穴成分方面,植被區的有機質含量與植物碎片多,泥灘地則有較高豐度的線蟲與介形蟲;顯示洞穴可以攔截住碎屑,將有機質保留於潮間帶(Iribarne et al. 1997)。其他胃含物的研究,則顯示其亦可為肉食性;但此蟹的大眼幼體(megalopa)與稚蟹卻是部分幼魚與幼鳥的食物來源之一(Luppi et al. 2001)。

分布(圖1)南美州東岸(大西洋岸)的中部一帶,包括巴西(北限為里約熱內盧Riode Janeiro)、烏拉圭、阿根廷(南限為布宜諾斯艾利斯Buenos Aires),屬於溫帶氣候,在當地十分常見。模式產地為巴西。

其他甲寬達40mm。此蟹是微莖屬吸蟲(Microphallus szidati)的第二中間宿主(Robaldo et al. 1999)。

 

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