以線團追蹤兩棲類初討
國立成功大學 張原謀、侯平君
我們在南仁山生態保護區執行兩棲爬蟲類的長期生態研究已經五年多了。在這期間，我們已知南仁古湖地區的優勢種兩棲類為拉都希氏赤蛙，且以標記再捕捉的方式來推估其族群量並計算能量預算(energy budget)，希望建立南仁山古湖地區優勢兩棲類的能量流動模式。
在研究過程中，我們發現在生殖季時，在100 m穿越線上的拉都希氏赤蛙的族群量高達四百多隻。但在非生殖季時，只剩下十多隻。我們好奇的想問，這些青蛙在生殖季後究竟往哪裡遷移？在非生殖季時牠們在哪裡活動？要回答上述問題，必須要了解青蛙的行蹤。另外，在能量預算推估中，為了較客觀的計算每日代謝能量的消耗，我們也想利用追蹤的方式，得到野外個體每日休息及活動時間的比例。
兩棲類的追蹤方式有無線電發報器(radiotelemetry)，放射性標籤（radioactive tags）以及線團追蹤法（thread bobbins）等方式。由於放射性元素會對環境及研究人員造成污染，近年來已較少人使用。而無線電發報器及相關設備的價格昂貴，加上發報器的壽命和重量的關係，較適用於大型蛙類。相較之下線團追蹤法的成本較便宜，且能顯現青蛙移動時的軌跡，故我們採用線團追蹤法來追蹤青蛙。根據這些追蹤的資料，我們可以知道這些青蛙所利用的微棲地類型，移動距離、並可估算其活動範圍。
線團是以白色或黃色的釣魚線製成的，捲成繭狀。由於線團沒有中軸，因此線可較順暢的從線團中間拉出。一顆線團約1.0 ~ 1.5 g，線長約40 ~ 50 m，接著再將這顆線團固定在一個有平板的束線帶上，並在束線帶一端先綁上一條鬆緊帶，一顆組合好的線團重量在1.5 ~ 2.0 g之間。裝置線團是以束線帶繞過青蛙的胸部，再將束線帶上的鬆緊帶繞過下顎綁在另外一端，讓青蛙用背的方式將線團背在背上。
本實驗從2000年10月6日進行到同月的16日為止。本次實驗共用25隻拉都希氏赤蛙，均採自南仁山古湖地區南山路3.2 K附近的成熟個體，利用目視遇測法尋找，發現青蛙後，即利用徒手捕捉的方式捉住青蛙，捉住的個體先測量吻肛長、體重等形值，接著在青蛙背上綁上線團（圖一），及在線團上寫上編號，並測量青蛙所在位置與參考點之間的直線距離及與北方的夾角。再來將線頭固定在附近的石頭或樹枝上，青蛙移動時就會不斷釋出線來，藉此我們可以循線找到青蛙的位置。
青蛙釋放後，分別在每天的早上0600及下午1800各觀察一次，並紀錄微棲地的型態，青蛙的狀態，並依據其移動所釋出的線記錄其與前一點的距離與方位角。在追蹤的期間，發現線團快用完了，就更換新的線團。
在移動距離方面，先計算出單隻的平均每日移動距離（公分），再將所有追蹤紀錄到的青蛙的平均移動距離的總和除以所有追蹤的個體，即可得到平均每日最小移動距離（公分）。微棲地利用分析，若不考慮停留時間，即直接將每次觀察所得的微棲地類型累計並換算成百分比。若考慮停留時間，則是將每次觀察得到的微棲地類型乘上兩
次觀察期間的時間差（小時），再累計換算成百分比即可得之。
實驗期間，總共在25隻拉都希氏赤蛙身上綁上線團，其中16隻追蹤成功。平均每隻在白天和晚上的移動距離分別為32.91 ± 13.25公分及566.01 ± 77.41公分，兩者在統計上有顯著差異，由此知拉都希氏赤蛙為夜行性動物。白天多半不動，且躲在有遮蔽物覆蓋之處。到了晚上才會開始活動，且移動距離短，，顯示拉都希氏赤蛙的活動能力並不強，所以在代謝耗能計算方面可以省略活動耗能的部分，僅用休息耗能來評估即可。另外在微棲地利用方面，在不考慮停留時間的情況下，依次是蕨類植物下（20.96﹪）、樹根下（15.52﹪）、枯枝落葉堆中（12.07﹪）、樹根洞中（10.62﹪）、土縫中（10.34﹪）、石縫中（8.62﹪）。若考慮停留時間，則可以使某種微棲地類型得到加成，加重其重要性，統計結果和不考慮停留時間類似，依次是蕨類植物下（22.95﹪）、樹根下（22.03﹪）、枯枝落葉堆中（15.56﹪）、樹根洞中（10.62﹪）、土堆上（6.81﹪）。所以不論考不考慮停留時間，前三名皆依次是蕨類植物下、樹根下及枯枝落葉堆中，故推測這三種微棲地類型的溼度可能較高，可以避免身體的水分散失，所以牠們較喜歡利用，不過這還需進一步的實驗證實。
原則上，線團追蹤法是應用在移動能力較弱且移動距離較短的物種，若是應用在移動能力強且較為快速的物種則較不適合。在實際操作上，我們發現拉都希氏赤蛙會被釋出的線纏住的個體不多，所以這種無中軸的繭式線團追蹤法應用在植被複雜的台灣森林底層，不失為一良好的追蹤方式。也由於植被的複雜，故線團追蹤法最耗時的部分是沿著釋出的線找尋實驗動物的過程。因此我們建議最好是使用有顏色的線作為材料，這樣可以減少尋找的時間。在人力方面，以三個人一組的組合最為合適，一人做紀錄，另外兩個人做測量。若要將線團追蹤法應用在夜間的追蹤上，最好使用螢光線來追蹤，再搭配使用功率夠強的安全紫外燈光，螢光線現在安全紫外燈的照射下會發出螢光，以方便我們找尋釋出的線。另外，在夜間，我們也可以在實驗動物身上裝置會發出螢光的物質，例如：釣魚用的螢光棒，藉此我們可以較容易觀察到追蹤的動物。由於台灣的森林環境過於複雜，在此雖然提供一些夜間追蹤的方式，但在實施上還是有困難之處，所以建議追蹤還是在白天進行。
一般來說，追蹤的裝備最好控制在體重的5﹪以下，以一個線團平均1.5 ~ 2.0g，背在母拉都希氏赤蛙（20 ~ 25 g）背上還能接受，但卻相當於公蛙體重（大約8 g）的19 ~ 25 ﹪，似乎略重。儘管如此，線團追蹤法還是可應用在盤古蟾蜍、斯文豪氏赤蛙…等體重較重的大型兩棲類追蹤上。另外，由於線團內的線會有用完的時候，所以更換線團亦有可能會干擾到實驗動物的正常活動模式，以一顆線團長度40 ~ 50 m而言，在本次實驗中，平均五至六天就要更換線團一次，這樣的干擾頻度對拉都希氏赤蛙的正常活動的影響程度則還需再評估。
總之，相較於無線電設備的昂貴，且易受地形上的限制，用線團法來追蹤兩棲類不失為一不錯且值得發展的方法。
（原文刊載於台灣長期生態研究網通訊2001年春）