水雉的生殖生物學研究
翁榮炫1 王建平2
1.社團法人台灣溼地保護聯盟
(舊名: 中華民國溼地保護聯盟)
2.國立成功大學生物系
摘要 ｜ 前言 ｜ 研究方法 ｜ 結果 ｜ 討論 ｜ 參考文獻
水雉（Hydrophasianus chirurgus）廣泛分佈於南亞、東南亞、台灣及菲律賓等地區。在台灣為稀有留鳥，主要分布在平原的浮葉性水生植物池、埤塘及 草澤等濕地，其中以人工種植的菱角池為主要繁殖棲地。本研究 自1997年9月至1999年10月在台南地區內，對其族群分布、數量及生殖生物學進行研究。
台南地區的水雉分布於南北向約16公里、東西向 約7公里的區間中，非生殖季成群聚集在較南方度冬，生殖季再擴散至各地深堤式菱角池中，區域中的個 體會南北移動，鳥群無明顯的區隔。
現今水雉成鳥約有50隻，雌雄比1:1.6。 水雉的婚配制度屬一妻多夫制。生殖季節從四月下旬至十月中旬，在一個生殖季中一隻雌鳥能與一至五隻雄鳥交 配產卵，雄鳥也會與不同的雌鳥交配，雌雄間的配對關係會因環境變異及繁殖成 功與否而有所變動。
1998~99年共記錄83個巢，293顆蛋，每窩蛋數平 均3.5個，幼雛孵出需27~30天，約7~8週大就能飛行。孵蛋及護雛的工作完全由雄鳥單獨完成， 雌鳥擔任其生殖領域的維護工作。雄鳥日間窩蛋的時間平均 佔55.5%，平均每次窩蛋時間9.8±7.7分鐘，每次離巢時間平 均7.7±10.2分鐘。
生殖季期間雌鳥可產下1~6窩蛋，大多雄鳥僅能成功孵出一窩幼雛，少數能成功 孵出兩巢。成功孵化的巢數有46個（佔55.4%），失敗的原因大多為菱農撿拾鳥 蛋所致。成功的巢有170顆蛋，孵出119隻幼雛，蛋的孵化率 為70%，平均每巢孵出2.6隻，幼雛存活86隻，存活率為72.3%。
水雉（Hydrophasianus chirurgus） 是8種水雉科（Jacanidae）成員中唯一具有繁殖羽（夏羽）與非繁 殖羽（冬羽），兩羽色的季節換羽及遷徙能力的鳥種﹐也是鳥類中少數履行一妻多夫婚配制的鳥種。
水雉在地理分佈上沒有亞種的區分，分佈僅在亞洲地區。從巴基斯 坦、尼泊爾、印度和斯里藍卡經緬甸到中國大陸東南、台灣，南至東南亞、菲律賓等地區。其中除了中國大陸是屬夏候鳥外，其餘皆為當地的留 鳥。在冬季少數族群會出現在馬來西亞及蘇門達臘、爪哇等地區（ Hoyo，1996），分佈甚廣，而台灣是其分佈的北限島嶼。
1865年4月23日英國博物學家史溫侯（Swinhoe） 在高雄的大水塘裡發現了水雉﹐水雉正式列入台灣鳥類名錄中（林，1997）。水雉喜好長滿菱、 芡、睡蓮等浮葉性水生植物池、埤塘及草澤等濕地中棲息。由以往記錄 （中華民國野鳥學會鳥類資料庫）中看來，水雉曾經在台灣多處出現。其中 台北五股、台中全興、台南葫蘆埤、高雄右昌、屏東林邊等地都有繁殖的 族群。非生殖季時，會擴散至鄰近區域或河口。各地呈小群群聚，隻數從 數隻至數十隻不等，以南部較多，是台灣的稀有留鳥（王， 1991）。
由於各地不斷地經濟開發建設，許多水雉的棲地消失或改變經營型態 等因素，現今僅剩分散在台南地區的幾十隻水雉有繁殖記錄。過去對於水 雉的研究十分有限，僅限一區繁殖池如台南新營（賴，1980）、台南地區（徐 等，1996）、台中全興（姚，1998）的觀察記錄，對水雉的生殖行為、巢 蛋孵化成功率及幼雛存活率有初步的描述。本研究自1997年9 月至1999年10月在台南地區內，對其現況族群分布、數量及生殖生物學進行研究。
研究區域
嘉南平原的河溪流可分為兩類型，一為彙集東邊山區的雨水，集雨 區較廣之較長溪流，如朴子溪、八掌溪、急水溪、曾文溪等。另一類為小 溪，其流域限於平原，流路迂迴曲折，有許多曲流，如北港溪、七股 溪、將軍溪等。此類小溪水系混亂，中上游多築壩截水用於灌溉農田，壩 址以上部份被稱為「埤」而不再為「溪」，如橋頭子港埤、蕃子田埤等 （陳，1993）。此類獨特水系、地形造就或大或小之低窪處，常為洪水淹 沒，不利於種植稻作。農民就以此埤塘種植菱角及作為菱角的育苗池，或 作為養魚池、養鴨池，因此，台灣的菱角集中種植在嘉南平原的埤塘，造 就水雉的棲地。
本研究初期先收集及尋找台灣可能的水雉生殖池，以嘉義、台南、高 雄等縣市境界為主。普查後，水雉的生殖區集中在台南地區的平原，以八 掌溪至曾文溪兩河流區間的平原菱角池為主要，因此，選此區域的水雉作 為研究對象。
材料與方法
一、 族群分佈
在研究區域內，將所有被水雉利用的菱角池（田）、埤塘、草澤池標記 在地圖（1/25000）上，用橫麥卡脫投影座標系統1000公尺記錄水池的中心座標，製作其分佈圖，並追蹤個體活 動地點。
二、 個體標誌及辨識
除以架網捕捉，作色環標誌外，依據水雉的個體間頭部及尾羽等羽色 變換差異，以及連續的追蹤，作為在不能多量環誌下個體辨識的依據。
水雉的雌雄鳥無法用羽色來區分，僅依行為（交尾、產卵）及體型大 小（雌鳥身軀大都較雄鳥為大）作為性別的區分（賴，1980）。
三、 生殖生態
（1）生殖季
生殖季的定義為發現的第一個巢產下的第一顆蛋之日起，至最後一巢 所有雛鳥離巢為止（Cambell and Lack，1985）。若不確知實際孵出日期，則以孵出日回推之（李， 1989）。1997年9月至1999年10月在研究區內各菱角池搜尋水雉，其中每年四至十 月期間以每周2至4天尋找鳥巢，並將鳥巢編號，記錄當時所處狀況:孵蛋前期（築巢及產蛋中）、孵蛋期、育雛期，以評估水雉產蛋及幼雛孵出的高 峰月份，作為生殖狀況的指標。
（2）生殖行為
在找尋鳥巢時，觀察水雉的鳴唱、配對關係、求偶、交尾、築巢、 產蛋等生殖行為。此外，1998年8月同時觀看火燒珠的四個巢，選擇離巢 最遠（60m以外）、最不影響作息的池邊，作為觀察站。以單眼望遠鏡（ 25 ×77）及雙眼望遠鏡（10×42）配合觀看，記錄水雉雄鳥窩蛋時間及行 為，每日連續觀察10至12小時，共3天32小時。
（3）生殖成功率
記錄每巢蛋數、孵化幼雛數、產蛋日期、孵化日期以及巢材等資料。 若未孵化前失去巢蛋，記錄生殖失敗的可能原因。巢的成功率為（順利孵化的巢數╱總發現巢數）。孵化期的計算以產完卵開始計算至幼雛孵出日 為止。孵化率為順利孵化之（孵化幼雛數╱窩卵數）。幼雛存活率為（長至可飛行的幼雛數╱孵化幼雛數）。
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一、族群分佈 台南地區的水雉繁族群約36~51隻，主要分佈在八掌溪至曾文溪兩溪 流間的平原區域，南北向約16公里、東西向約7公里的區間中（如圖一）。 非生殖季成群聚集在較南方度冬，生殖季再擴散至各地深堤式菱角池中， 區域中的個體會南北移動，鳥群無明顯的區隔。
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 圖一 、台南地區水雉分佈圖。 |
二、個體標誌及辨識
分別於1998年11月10日及99年4月3日進行繫放，共捕捉到5隻（6 隻次）水雉，其中一隻重複捕獲。另98年11月3日民眾拾獲一隻頭部撞傷 的幼鳥（完全會飛），共7隻次，包含雌（成幼）、雄（成幼）鳥，測量各部長度（重量）如表一。結果，水雉雌鳥體重（ 190~250g）都較雄鳥（120~150g）重，各部位長度都較長，且成鳥大於幼鳥。因此，水雉的體型外觀看來，雌鳥會較雄鳥粗壯，也能依此作為性別的區判。
表一、水雉的體重、體長統計表。
重複捕獲的個體是一隻雌的幼鳥（第一年冬羽），相距 154天後，體重由原來的202.2g減至192.2g（減輕5%）。
圖二、水雉生殖季各月份巢數及幼雛數統計。
四、 生殖生態
（1）生殖季
1998年第一巢於4月28日產下第一顆蛋，最後一巢（失敗）應於9月16日孵出，共計142天。1999年第一巢於5月13日第一顆蛋，最後一巢應於 10月13日孵化，共計154天。因此，水雉的生殖季從每年四月下旬開始，最晚至十月中旬結束，歷經一百四十幾天，其生殖高峰在七月，幼雛孵化高峰在八月。
（2）生殖行為
四月換好繁殖羽的水雉開始配對，在度冬群中先換好的先找伴侶。 水雉的婚配策略採一妻多夫制，一隻雌鳥在生殖季中可與多隻雄鳥產生後 代。但在配對時是一對一， 專注與一隻雄鳥。穩定的配對關係會一直維持到產完卵後，雄鳥忙於孵蛋，而雌鳥 才會接受另一隻未配對的雄鳥。水雉雌雄間的配對關係會因環境變異及繁 殖成功與否而有所變動。
配對的水雉先在佔領的池子中建立其生殖領域，共同驅趕企圖加入的第三者以及在池中活動的紅冠水雞、中白鷺、夜鷺等其他鳥種。
求偶成功至產完卵之前，水雉每日會交尾一次，交尾地點大多位於巢上，交尾時刻發生在下午 3時30分至4時30分間。
雌水雉在早上8時至8時30分產卵，正常每天產一顆，若受干擾時會延遲一天或未下齊就放棄產卵，造成蛋數減少。水雉的蛋（n=16）的平均大小長（36.3±1.4mm）X寬（26.6±0.5mm）、重11.7±1.0公克（賴，1980）。 在一個生殖季中，雌鳥可產1至6窩蛋，每窩相距7至38天。
水雉孵蛋的工作完全由雄鳥完成。在產下第一、二顆蛋時，雄鳥僅花少許時間窩蛋，第三、第四顆才會整天認真地進行孵蛋工作。從產下第一顆蛋起算，水雉的孵化期要27至30 天，平均28.1天（n=16）。
1998年8月從清晨06:00至傍晚18:00日間十二個小時中觀察記錄水雉的 孵蛋情況﹐平均55.5%時間水雉在巢中窩蛋，其餘時間花在離巢覓食、洗 澡、驅敵等。一天離巢、回巢次數約40次，平均每次窩蛋時間9.8 ?.7分鐘，最長可達54分鐘﹐最短入巢不到1分鐘就離開，而離巢時間平均7.7 ?0.2分鐘，最長125分鐘﹐最短不到1分鐘。
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從水雉日間的窩蛋率曲線圖（圖三）得知，雄鳥窩蛋率最高在傍晚17~18時段，達78.3%。次高在上午10~11 時段，達73.8%。最低是在8~9時段，有31.3%。雄水雉從清晨開始 減少窩蛋時間，至8~9時段最短。之後快速增加，10~11時段達到高峰。 午後略為下降，傍晚時又快速增加。 日間溫度變化曲線（圖三）呈單一高峰，中午 11~13最高。在中午高溫及強日照 下，水雉往往離巢不到1分鐘就會急忙地快跑回巢，與其他時候 邊吃邊走回完全兩樣。 |
並利用雲遮住陽光的空檔離巢，雲過後又快速回巢，可見高溫與強日照下水雉更需要在巢護蛋，免於蛋因過熱而致死。
（3）生殖成功率
1997年生殖季後約有成鳥19隻（7雌12雄），幼鳥存22隻，冬季剩35隻。 98年生殖季成鳥38隻（16雌22雄），幼鳥29隻，冬季剩36隻。99年生殖季成鳥51隻（18雌33雄），幼鳥存活57隻。水雉的數量逐年有增加之趨勢。
| 水雉的雌雄比平均為1:1.6，雄鳥多於雌鳥。98年為1:1.4；99年為1:1.8，雄 鳥有增加之趨勢。1998~99年水雉生殖季的婚配 （表二），以一妻二夫的組合最多，佔36.1%。其次是一妻一 夫，佔27.8%。雌鳥最多與5隻雄鳥婚配，另有2隻次雄鳥及5隻次雄鳥沒 有參與生殖。 |
表二、水雉生殖季婚配狀況統計表。 |
1998~99年共記錄83個巢，293顆蛋，每窩蛋數平均3.5個（如表三）， 兩生殖季大約相同。83個巢， 成功孵化的巢數有46個（佔55.4%），成功的巢有170顆蛋，孵出119隻幼雛，蛋 的孵化率為70%，平均每巢孵出2.6隻，幼雛存活86隻，存活率為72.3%。
表三、於1998及1999年生殖季時水雉的窩蛋數。
表四、水雉一妻N夫的婚配狀況與生殖成功率。
水雉從一妻一夫至一妻五夫婚配的案例統計（表三），各組合的生殖成 功率以一妻三夫的婚配最佳，巢的成功孵化率（70.8%）及幼雛存活率（79. 5%）較其他組合為高，窩蛋數及孵化率大致相當。
在生殖季中50隻次雄鳥中，成功孵出一窩幼雛的有32隻次（佔 64%），孵出兩巢的有7隻次（佔14%），完全失敗的有11隻次（佔 22%）。成功孵出一巢的孵化率為每巢1.6隻，兩巢者（每巢2.2隻）有較高的孵化率，但幼雛 的存活率，成功一巢的77.5%較兩巢者61.5%高，平均每巢存活幼雛數一樣是1.3隻。
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37個繁殖失敗的巢，其失敗原因（表五）分成人為、下雨、天敵及其他 不明因素，其中大多為人為因素（佔51.4%），包含菱農在噴藥、採菱過 程中撿拾鳥蛋及破壞鳥巢所致。其他99年整個生殖季連日豪雨，有4個巢 因池水暴漲將巢沖散，致使蛋沉入水中。另有蛋被斑龜咬破，以及福壽螺 將菱角植株啃食精光，巢鬆散而致蛋掉落水中。 |
雄鳥擔任護衛幼雛的主要工作，一直到幼雛約 4~5週大時，體羽換成羽毛後，才會離開，再窩第二巢。雌鳥在幼雛孵出後的幾日內特別活躍， 積極驅趕池內的紅冠水雞。當遇干擾時，成鳥飛離，幼雛低伏於菱角葉空 隙間，以避敵害。若侵害迫急，幼雛會潛入水中。水雉幼雛約 7~8週大時，已大致長成似成鳥冬羽的模樣，飛羽長全，能飛行，就能完全獨立活動。
雄水雉大多以整個菱角池為繁殖領域，以池子為界，驅趕其他想要分享 的第三者。兩季生殖季共60個菱角池（田）有巢，池子的大小為 375~25000㎡，平均面積（8134±6488）㎡。其中8個池同時有兩隻雄鳥繁殖，平均 面積（12372±7774）㎡。
雌鳥的繁殖領域更廣，遊走所婚配的各雄鳥的繁殖池，通常相連或小 區域內的池子會為同一隻雌鳥所佔有。因此雌鳥的生殖領域較雄鳥大， 從1250~34750㎡，平均（16829±9413）㎡。
近年來，台灣的水雉族群僅剩分散在台南地區的幾十隻有繁殖，其他 如台北關渡（1）、宜蘭蘭陽溪口（2）、彰化漢寶（1）、嘉義鰲鼓（1）、台南 七股（3）、四草（3）、屏冬林邊（1）、墾丁龍鑾潭（1）等地，不定期出現的 少數個體（成幼鳥），僅在當地作短暫停留或度冬。其中，在台南四草地區 連續幾年冬季都是出現幼鳥，有可能來自台南繁殖區的幼鳥。這些零星個體可能是來自繁殖後的幼鳥的擴散， 及原繁殖棲地瓦解後流浪的個體。由於這些地點均沒有適合繁殖的棲地， 水雉唯有四處尋找可定居的家園。
台灣早期多處有水雉繁殖， 如台中全興有3處種植芡（睡蓮科）的池子， 水雉曾高達30隻（姚，1998）。1986年後，由於多數環境遭受破壞，僅剩 台南地區有繁殖。水雉有特化的長腳趾，有利於行走在浮葉的水生植被 上，現今台南地區僅依賴的浮葉植物只有人工種植的菱角。菱角為許多淡 水螺喜愛的食草，尤其是數量龐大的福壽螺，菱農必須依賴農藥來控制其 數量，否則，全池的菱角植株會被吃得精光。農藥的殘餘會不會對數量稀 少的水雉族群造成負面的影響，是值得進一步的研究。再者，水雉的巢建 築在挺實的菱角植株上，螺害造成菱角的死亡，直接影響水雉的繁殖。因 此，建構水雉的繁殖棲地，除考量水雉所須要的隱蔽空間外，植被的多樣 化也相同重要。
台灣的水雉體型較泰國中部大，泰國的水雉平均重雄鳥129.2g、雌鳥 140.7g（Campbell， 1995），與台灣（表一）相較，無論雌雄鳥的體重均較大，尤其是雌鳥差異最大。在泰國水 雉一樣是一妻多夫婚配制，許多生殖行為相似，但築巢的工作是雌鳥單獨 完成與台灣截然相反。在泰國，老鼠、黑翅鳶、池鷺等動物會吃食水雉的蛋，對水雉的幼雛 一樣具有威脅。台灣雖沒有大型猛禽，菱角池中潛伏的斑龜、白鷺鷥 群、夜鷺、南蛇（賴，1980）等動物對水雉的巢蛋及幼雛仍具威脅。
水雉的雌雄比平均為1:1.6，介於一妻二夫與一妻一夫之間。事實上， 也以這兩種組合為主（表二）。從一妻一夫至五夫婚配的案例統計（表三），各組合的生殖成功率以一妻三夫的婚配最佳，高的巢成功孵化率及幼雛存 活率可增加水雉族群數量。因此，現有族群中雄鳥的數量應持續增多，將 雌雄比提昇至近1:3時，能更加提高水雉的生殖成功率。
生殖季中雌鳥能多產，最快能隔7天產下第二窩蛋。雄鳥從配對到可遺 棄能獨立的幼雛約需60天， 也具有帶大兩窩幼雛的遣力。若能於生殖季中期（七月底）前成功地孵出幼雛，較有 機會再窩第二巢。再者，雄鳥通常將原菱角池留給未能飛行的幼雛，必需 有新的空間才能提供建築新巢或是池子面積要大於15000㎡ 。在時間與空間的允許下，將提高產生較多後代的機會。
1993~97年間，台南地區的水雉以0.7的倍率每年遞減（翁，1997），97 年降至最低，僅剩19隻成鳥。98年慢慢增加至38隻，99年再曾加至51隻， 幼雛存活率為72.3%，每巢平均存活1.9隻，族群成長率為0.97（86 隻次幼雛/89隻次成鳥），估計族群數約成倍數增加，但在生殖季早期長大的幼雛 常先飛離繁殖區，以及冬季棲地的不足，部份鳥群行蹤成謎。非生殖季的 遷出及死亡，使實際的族群補充率降低，98至99年實際族群的補充率僅有 0.34。若依此推估，2000年生殖季將會有68隻水雉。
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