WETLANDS IN
TAIWAN 16

台南地區

淡水濕地的螃蟹

李榮祥


眾所皆知依賴淡水埤塘、河川溼地生存的動植物群,有水生植物:布袋蓮、蓮 花、菱角、水稻等等;有埤塘水鳥:紅冠水雞、白腹秧雞、彩鷸等 等;還有水生昆蟲如蜻蜓,以及捕食昆蟲維生的兩棲類如青蛙、蟾蜍等等。其 實除此以外,在台南地區,甚至台灣內陸地區,依賴淡水溼地生存的生物,還有一群鮮為人知、族群卻逐漸岌岌可危的淡水螃蟹。

一、前言

台南甚至台灣有淡水蟹?或者淡水溼地有螃蟹?就一般大眾而言,對螃 蟹的第一印象就是餐桌上典型的「海產」。 的確!世界上螃蟹種類約略有90%以上是來自於大海。但是仍有少數種類是生活在淡水溪流或湖泊的,一般人通稱這些為溪蟹或淡水蟹。

二、 淡水蟹的特徵

1、 溪蟹或淡水蟹之定義

字面上的義意就是依賴淡水水域生活的螃蟹,如溪流石縫下常見的「拉氏清溪蟹」或「毛蟹」等等。但是就生態學的觀點而言如此分類方式不夠嚴謹。以毛蟹而言,毛蟹雖然平時生活於淡水,但在繁殖的時候仍須洄 游至海中繁殖,而後幼蟹再自河口溯河而上至淡水水域生活,所以不算是「純」淡水蟹,所以學術界把毛蟹歸類為「兩側洄游型」的海蟹。至於像拉氏清溪蟹因為整個生活史都是在淡水水域中完成,所以歸類為溪蟹或淡水蟹,在學術上稱為「陸封型」的蟹類。

2、 淡水蟹和海蟹之異同

I. 同是起源於海洋:淡水蟹從外型、生活習性、發育以及地理分布來看,都足以證明淡水蟹就像是國寶魚-櫻花鉤吻鮭一般,是起源於海洋而且發生是多源性的。從現有的化石證據顯示,淡水蟹至少在第三紀中新世(約200萬年前)就已出現。有些學者 (R. Bott,1970)認為;海洋蟹類在地質時代演化成淡水蟹,是與當時冰河時 代來臨發生的海退有關。當時原本深入內陸地區的寬大海灣在氣候變化、 海洋後退之後,由海灣演變成溼地再慢慢成為新生陸地。在新陸地緩慢形 成的漫長時間中,有著雨林密佈的陸域環境加上十分潮濕的氣候,再再都為沒有回到大海的淡水蟹祖先創造了非常有利的演化條件。

II. 不同的繁殖策略:一般生活於海洋的螃蟹或行兩側洄游的蟹類,因為海洋環境食物豐富、鹽度與溫度都相當穩定,所以受精卵在雌体腹部孵 化成「蚤狀幼体」階段,即可脫離母體隨著沿岸潮流開始行浮游覓食的生活。雖然能在食物豐富的海洋環境中自行覓食成長,並藉著洋流四處擴展 族群領域,但是海洋中的天敵眾多,有幸安然成長的幼蟹只有「萬中選一」。所以雌蟹採行「蟹海戰術」,抱卵數目相當多,有些種類的雌蟹抱卵數目甚至達到200萬粒以上。

至於生活在陸地水域的淡水蟹,就不是如此幸運。淡水溪流的環境, 無論食物來源或溫度差異,與海洋環境相比起來都顯得相當不穩定。所以在卵中孵化的蚤狀幼體很難在溪流中自行浮游覓食。最佳的方式是在卵中繼續發育,直到發育成為「大眼幼 體」或再發育成為「稚蟹」才孵化。至於發育所須的養份則須由卵黃所提供,因此淡水蟹卵徑相當大,體積更達海水蟹的千倍以上。因此採「精兵政策」的母蟹抱卵數目也就不多,通常不超過100顆。而孵化的大眼幼體仍會待在母蟹的腹部接受保護,直到蛻殼成長為稚蟹才會離開母蟹,行獨立覓食的生活。相對於海水蟹採「間接發育」的繁殖策略而言,淡水蟹所採行的是「直接發育」的繁殖策略。

採用「蟹海戰術」為生殖策略的海水蟹,抱卵數可達”百萬”以上。

3、 淡水蟹的生活環境

溫度是限制螃蟹地理分布的主要原因之一,在位處於冬季溪水常常結冰的中高緯度區域,依賴溼地維生的淡水蟹多數無法像爬蟲類一樣透過冬眠的方式度冬,所以淡水蟹分布格外稀少,絕大多數幾乎只限於冬季零度等溫線以南的地區。在亞熱帶或熱帶地區,無論大陸或小島,只要是河川、山澗、小溪、農田、甚至雨量豐富的森林底層中都可輕易發現淡水蟹的蹤跡。

在台灣地區,從海拔2000公尺的高山地區到海岸邊緣地帶甚至綠島、蘭嶼等等,只要環境如上述一樣,都有淡水蟹分布。目前台灣地區(包含綠島、蘭嶼)所發現的淡水蟹種類累計四科34種而且全是特有種。

三、台南地區淡水溼地螃蟹

在台南地區的淡水濕地所發現的螃蟹當中,除兩側洄游型的有二種以外,更可發現陸封型淡水蟹高達四科六種,在全省23個縣市之中就佔了六分之一以上。其中有些種類,更是只有在台南地區才可以發現;有些種類則在別的縣市因為土地開發,族群幾乎滅絕。以下分別簡述台南地區依賴淡水溼地維生的六種陸封型淡水蟹與兩側洄游型蟹類二種。

淡水蟹類抱卵數通常不會超過一百顆但是卵徑大,體積約為海水蟹卵徑的1000倍以上.

1、 陸封型淡水蟹:

Family Sinopotamidae BOTT,1970 華溪蟹科

Genus Candidiopotamon BOTT,1967 清溪蟹屬

(1)拉氏清溪蟹Candidiopotamon rathbunae (DE MAN,1914)

型態特徵:扁平粗糙的背甲含眼窩外齒共有二齒,螯足指節部份為橙紅色,相當容易辨認。螯足左右差異不大。通常體色鮮紅,有些種類則呈黃褐色,背甲與身體其他部分相比顯得較暗。

棲息環境:喜好棲息於溪流中的礫石下,但是底層為泥沙質的溪流也有少數分布。

族群分布:西部從淡水河流域以南,東部從立霧溪以南的全省海拔 2000公尺以下溪流幾乎都有分布。

拉氏清溪蟹是第一個以台灣為模式發表地的特有種淡水蟹,1914年由荷蘭人de Man先生在日月潭採得本種,並以學名Potamon rathbuni 發表,正式揭開台灣淡水蟹研究序幕。至今,拉氏清溪蟹也是淡水蟹中分布最廣、適應最好、體型最大的蟹類。

拉氏清溪蟹白天通常棲息於溪流中的礫石下,晚上才出現在溪中或爬 出水域外四處覓食活動,也常出現在雨後溪流的附近陸地上。拉氏清溪蟹在溪流雨後暴漲時,會爬出水外躲避洪水,所以早期山中居民便以其躲避洪水的行為來預徹洪水的來臨。拉氏清溪蟹性情兇猛,於野外曾見其捕食蛙類、昆蟲等等。雖有人食用,但早期即已發現是衛氏肺吸蟲的中間寄主,故不宜食用。

拉氏清溪蟹性情兇猛會捕食蛙類

Family Isolapotamidae BOTT,1970 島溪蟹科

Genus Nanhaipotamon BOTT,1968 南海溪蟹屬

(2)臺灣南海溪蟹Nanhaipotamon formosanum (PARISI,1916)

型態特徵:頭胸甲光滑隆起,前側緣含眼窩外齒共有二齒,第二齒低平向眼後延伸成一短隆脊。(頭胸甲從前半部橙綠色調過度到兩側及後方的藍色調,大螯、步足長節及腹面為紫色其餘為橙綠色,螯指為白色,雌性個體則比雄性偏紅。)

棲息環境:丘陵地山溝或平原田埂的泥質洞穴中,渾圓的洞口裸露或隱藏於草叢及交錯的樹根間,挖出的泥團會堆積在洞口外。

族群分布:曾經廣泛分布於中南部丘陵,如今僅侷限於少數地區。

本屬蟹類僅分布於台灣、大陸東南、及香港六種。台灣南海溪蟹過去在大陸也有紀錄,但兩地所產的台灣南海溪蟹,從雄性第一交接器型態特徵來看並不相同。所以台灣南海溪蟹不同於大陸產的,應為特有種。台灣南海溪蟹除日據時期在高雄地區有紀錄外,現今在台中、南投、彰化、雲林、嘉義、台南白河都有分布,但僅是「零星」紀錄。


Family Parathelphusidae COLOSI,1920 束腹蟹科

Genus Somanniathelphusa BOTT,1968 束腰蟹屬

(3)臺灣束腰蟹Somanniathelphusa taiwanensis BOTT,1968

型態特徵:頭胸甲前側緣包含眼窩外齒共四齒,雄蟹腹部中段部分向中央凹陷,是本種最大特徵,也是「束腰蟹」的名稱由來。螯足左右等大。

棲息環境:棲息於田間灌溉溝渠、丘陵地山澗及以粗砂或小礫石為底質的小溪流中。

族群分布:零星分布於南投、雲林、嘉義、台南縣。

台灣的束腰蟹最早是由Parisi於1916年採集並以「中華束腰蟹」

Potamon (Parathelphusa) sinensis為名發表,直到1974年因為台灣產的束腰蟹無論外表、體型或雄性腹肢形狀皆與大陸所產的中華束腰蟹不同,所以更名為「台灣束腰蟹」同時也是台灣特有種。

日據時代本種蟹見於台北深坑、台中大甲、台南、台中等地區。當時文獻也記載者日人中川幸庵氏在關仔嶺附近、1919 年北師學生在六甲附近均有採集到本種蟹的紀錄。

Family Potamidae ORTMANN,1896 溪蟹科

Genus Geothelphusa STIMPSON,1858 哲蟹屬

(4)黃綠澤蟹Geothelphusa olea Shy,Ng & Yu,1994

型態特徵:頭胸甲光滑隆起,前側緣具有模糊的小顆粒與前側齒。頭胸甲成黃綠色是其名稱由來,較小的個體有些呈橄欖綠色。為大型澤蟹,螯足左右不等大。

棲息環境:主要棲息於山溝旁的泥土質洞穴中,洞口裸露或隱藏於草叢或交錯的樹根間,洞穴深度可達50分以上。

族群分布:分布於海拔1000公尺以下、台北縣以南至屏東縣的西部地區。

在溪蟹屬中,黃綠澤蟹是台南地區也是台灣地區分布最廣的淡水蟹,但卻直到1994年才由施治昀等人鑑定為新種。在台南六甲、玉井、楠西地區皆可發現本種蟹蹤跡,在食物缺乏下亦會殘食其他較小蟹類。

台灣分佈最廣的澤蟹--黃綠擇蟹

(5)楠西澤蟹Geothelphusa nanhsi Shy,Ng & Yu,1994

型態特徵:中型澤蟹,頭胸甲隆起,前側緣稜線明顯具有模糊的小顆粒與前側齒。背甲顏色為橙黃色調。

棲息環境:棲息於溪流旁,以砂、礫質為底的大石塊下洞穴中,通常沿著石塊下緣築深度20-30公分的洞穴。

族群分布:目前僅發現於台南縣楠西地區。(圖如封面所示)

楠西澤蟹至目前為止,只發現於本縣楠西地區,是道道地地的台南地區土產。只要在楠西地區一些溪流的石塊下翻翻找找很容易發現他。


(6)厚圓澤蟹Geothelphusa ancylophallus Shy,Ng & Yu,1994

型態特徵:與前二種澤蟹比起,頭胸甲光滑隆起極為明顯,是最大特徵 也是「厚圓」之名由來。左右螯足不等大,大螯指合併時會有很大縫隙。頭胸甲步足均為黃灰色。為大型澤蟹。

棲息環境:穴區於山溝旁的土質洞穴中,通常有二個洞口,洞口裸露或隱藏於草叢或隱藏於樹根間。

族群分布:僅發現台南楠西、高雄內門地區。

厚圓澤蟹與前二種一樣都是1994年由施治昀等人首先發表,但分布地區卻侷限於台南楠西,高雄內門。推測同流域水系的內門與楠西地區之間的玉井、南化地區應可以發現本種棲地。

2、 兩側洄游型的蟹類:

在台南地區依賴淡水溼地維生的除了淡水蟹之外,還有兩種生於海洋,行兩側洄游的螃蟹,這兩種螃蟹分別為字紋弓蟹、與日本絨螯蟹。

Family Grapsidae MACLEAY, 1838方蟹科

Subfamily Varuninae H. MILNE EDWARDS, 1853弓蟹亞科

Genus Varuna H. MILNE EDWARDS, 1830弓蟹屬

厚圓澤蟹因背甲「厚圓」而得名。

(7)字紋弓蟹Varuna litterata (FABRICIUS, 1798)

型態特徵:頭胸甲扁平,呈暗紅棕色具有二個前側齒,左右螯足等大,但雄性相當大於雌性螯足。步足具絨毛相當扁平以利游泳。

棲息環境:主要棲息於河川下游流域,會掘洞於泥質或砂石溪流的石頭下。

族群分布:分布於全省各大小河川的中、下游地區。

在台南地區分布於各大河川的中下游地區,最早的採集紀錄是 1921年八月南師師生在永康採集一隻雄蟹。

字紋弓蟹俗稱「扁蟹」,廣泛分布於印度----西太平洋海區的河口域。在至台灣,算是棲息於河川下游淡水溼地中數量最多的螃蟹。有時可以在溪中淺水域石塊下方發現成群聚集一起,春夏之間於海邊孵化的大眼幼蟹也會成群溯河而上。

Genus Eriocheir DE HAAN, 1835絨螯蟹屬

(8)日本絨螯蟹Eriocheir japonicus DE HAAN, 1835

型態特徵:扁平的頭胸甲,成圓方形。兩眼之間分四齒呈波浪狀,前側緣含眼窩外齒共四齒。螯足掌部內外密佈絨毛,是「毛蟹」之名由來。

棲息環境:棲息於河川中上游水域,繁殖季則棲息於河口域。

族群分布:主要分布於台灣西部河川中。也廣泛分布於日本、朝鮮半島、福建、廣東地區。

毛蟹在台灣雖是相當有名的食用蟹,卻是肺吸蟲的中間寄主。成蟹棲息於淡水河川,於秋冬繁殖季節會降海至河口域交配、孵卵繁殖、隨後死亡。孵化的大眼幼體會溯河而上至淡水水域,開始營淡水生活。在台南最早的採集紀錄是 1921年南師師生在歸仁所採集的紀錄。

日本絨螯蟹,螯足上的絨毛是「毛蟹」名稱的由來。

四、淡水溼地的螃蟹所面臨的困境

1、 農田開發、河川整治、河川污染:台灣的淡水蟹目前飽受農田開發、河川污染、河川不當整治等等威脅,甚至連分布較廣的種類都岌岌可危。例如曾經廣泛棲息於山溝土堤或農田泥土溝渠中的台灣南海溪蟹,因為現今農田灌溉水道皆以水泥化,所以可供棲息的地區大面積縮小、導致族群日漸稀少早已是來不及挽救。至於整個農田從農地開發為工業區 或農業以外的其他用途更為其造成不可回覆性的破壞。在台南縣白河 鎮台灣南海溪蟹1992年雖然還有紀錄,但族群棲地現今早已破壞殆盡,目前台南縣境內是否仍有蹤跡,恐怕不太樂觀。至於較偏好棲息在砂礫溝渠以及乾淨水域的台灣束腰蟹更難逃上述厄運。

不當的河川整治例如攔沙壩、攔河堰及水庫等等,雖然滿足人類「人定勝天」的征服慾,卻造成洄游蟹類難以強度的關山。而河川污染更是最大隱憂,螃蟹雖與昆蟲同屬於節肢動物,但對於農藥的抵抗力畢竟不若昆蟲一般,而為了撲殺昆蟲大量使用農藥卻使得棲息淡水域螃蟹族 群岌岌可危。尤其是洄游型的螃蟹,在生殖洄游的過程中,除了面對上游的農藥污染,在下游還需克服更毒的工業污染,這對於降海的成蟹或溯河而上的幼蟹都是極大考驗。例如曾在西海岸河川廣泛分布的日本絨螯蟹,每年冬季降海繁殖景象都是「空前」壯觀,甚至為早期經濟不佳的農村提供相當的食物來源,如今在西海岸尤其包括台南 縣在內的南部各大河川的族群早已幾乎「絕後」。

2、 分布狹隘、亦受破壞、基礎研究缺乏:台灣的淡水蟹有不少種類之分布地點相當狹隘,所以一旦只要棲地遭受破壞,整個族群數量極容易大量銳減,甚至滅絕。例如台南縣境內厚圓澤蟹的棲息地,因為公路的開發,棲地遭受破壞之後,如今連該族群是否仍然存在都不太樂觀!希望還有其他厚圓澤蟹族群棲地尚未被發現,而非真正絕跡。

此外台灣的淡水蟹甚至包含沿海許多螃蟹,或許並不如黑面琵鷺或大型哺乳類那樣受國人重視,所以研究資料相當缺乏。目前為止台灣蟹類的研究仍然只有少數幾位學者努力,連台灣到底有多少螃蟹等基礎分類階段都尚未完全建立。至於進一步的研究 包含族群分布、生態習性等等,尤須大量人才加入。

五、 結語

1、 淡水蟹在生態上的地位:以淡水域維生的蟹類在生態食物網上,覓食森林底層的落葉,或河川中的動物腐屍為食,扮演著清道夫的角色;並成為其他魚類或哺乳類的食物來源之一,也扮演著能量傳遞的角色。我們 更可以從淡水蟹數量多寡判知河川水域污染狀況,從其被捕食的狀況,知道附近水域有哪些動物出現;可以適度作為溪流的某些環境指標之一。

因為終生與大海不相往來,所以族群無法藉沿岸洋流傳播,這也是為何台灣的淡水蟹均是特有種的原因。相對於國外而言,這些外國沒有的福爾摩莎特有種,在生態地位上的重要信自不需贅言。

除此以外台灣的淡水蟹分布,以華溪蟹科而言是亞洲分布最東界,清溪蟹屬更是只分布在琉球與台灣;以島溪蟹科南海溪蟹屬而言也是亞洲最東界;以束腹蟹科束腰蟹屬而言還是亞洲最東界;有此可以見得,台灣的淡水蟹類不單僅只是特有種而已,更隱含著生物地理學中族群擴散、演化學中族群演化的重要線索。

在台灣因為高山阻隔,行動力弱且無法長時期離開水域的淡水蟹根本無法翻山越嶺傳播後代。所以台 灣的淡水蟹往往又在各自的區域內,獨立演化成別處沒有的道地土產蟹種。

例如藍灰澤蟹僅見於高雄縣境,楠西澤蟹僅見於楠西地區。如果說秋冬季節才在台南縣曾文溪口度冬的黑面琵鷺都可以成為台南縣的榮譽縣鳥的話,那麼全世界只分布於楠西鄉的楠西澤蟹絕對夠格成為台南縣的「縣蟹」。

2、 淡水蟹復育的可能性:雖然整個台南地區淡水域的八種螃蟹中,就有四種族群遭受嚴重破壞;而其所遭受的危機,正如台灣其他地區淡水域蟹類所遭受的縮影一般;但是若能有幸做好復育工作,卻正可以成為其它地區淡水域蟹類復育的楷模。除了一些洄游型蟹類是以整條河川為棲地外,有些淡水蟹族群即使棲地愈小愈意遭受破壞,但相反的,只要棲地狀況維 持適度得宜,並不須像鳥類保護區一般動輒數百公頃保護,只要區區一或二公頃即可讓其自然生活其中。所以台灣淡水蟹復育的契機是積極進行「種源族群的保護」,以及淡水蟹基礎生物學研究的盡速施行。

「種源的保護」包含「現有棲地保護」與「其他地區族群復育」。雖然在基礎生物學研究未完成之前,即進行其他地區族群的復育並不理想,但是仍值得一試。否則以目前台灣「大 有為」的政府對「山林建設」的速度來看,若是讓其在基礎研究之前即已 滅亡,那麼復育也不用談了。

3、 願 青山常在、綠水長流、螃蟹滿地跑:淡水水域的螃蟹雖然不具主要的食用經濟價值,而被冠以「屎蟹」稱之。但是不可否認的,在風土民情上,牠曾是昔日居住於溪邊長輩們兒時記憶中抓魚戲水常出現的動物 之一。台灣的淡水蟹或其它物種,不幸的在前人為我們這一代謀求經濟富裕的過程中犧牲不少;但在物質不虞匱乏甚至些許浪費的這一代中,也許保護良好環境,甚至保護屬於福爾摩莎的動物如淡水蟹等等-----免於消失,應是我輩為下一代奮鬥的義務。

六、參考文獻

1. 台灣產十腳類圖說。台灣總督府中央研究所農業部報告,1923。

2. 堀川安市1940。台灣產的蟹類,科學的台灣。

3. 堵南山,1993。甲殼動物學。科學出版社,北京,1003頁。

4. 施志昀,1994。台灣淡水蝦、蟹類之分類、分布及幼苗變態研究。國立台灣海洋大學漁業科學研究所博士論文。

5. 施志昀、賴弘智、游祥平,1996。雲嘉南地區之淡水蝦蟹類相。台灣省立博物館年刊, 台北市,201-247頁。

6. 王嘉祥、劉烘昌,1998。台灣海邊常見的螃蟹。台灣省立博物館,台北市,136頁。

7. 施志昀、游祥平,1999。台灣的淡水蟹。國立海洋生物博物館籌備處,高雄市,114 頁。

8. 王嘉祥、何平合等,1999。溪流生態。台灣

BACK