四草野生動物保護區 水鳥繫放
文•許勝發 圖•秀娟
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| 四草野生動物保護區附近在近幾年來，由於科工區動工、沿海防風林消失以及農耕地減少等環境變遷，造成了鳥群棲息環境縮減，賞鳥人反應野外可看到的鳥數量減少了，但是卻沒有一個量化的數據可知道到底少了多少，故本會（編者註：台南市野鳥學會）於1999年在四草地區執行了16次的繫放作業，累計共繫放了24種鳥518隻次，回收6種10隻次，全部為同地回收。由於作業環境皆選擇於保護區內的泥灘地及淺水區進行，因此所得之鳥種大部分為鷸𠕇科其中以濱鷸最多，金斑𠕇、東方環頸𠕇及赤足鷸次之，其餘鳥種數量不多。這些繫放所得鳥種數量比例，大致反應本區淺灘環境鳥種特色及族群比例。 |
野鳥繫放概況
將1999年的繫放結果與1989年繫放資料比對，兩個年度的作業環境與架網數目大致相同，但平均作業所得隻次減少，由1989年的平均99.86隻次減少為1999年的32.38隻次，僅約1989年的32%，此結果符合前述野外觀察族群量的減少，顯示10年來四草地區的鳥種總數雖無大幅度的減少，但總族群量卻已大幅滑落。而以繫放所得累積量的前90%種鳥觀之，各鳥種的繫放比例有相當多的變化，1989年最優勢的兩種繫放鳥種紅領瓣足鷸及紅胸濱鷸在1999年的繫放比例都相當低，紅領瓣足鷸由36.78%降為0.19%，紅胸濱鷸由14.97%降為4.05%，前者印證紅領瓣足鷸過境四草地區的不穩定性，後者可能源於淺灘環境的縮減。雲雀鷸、小青足鷸、小環頸𠕇、滸鷸數量也有所減少。東方𠕇、蒙古𠕇的數量比例約略相等，顯示這二種鳥種的渡冬族群量尚稱穩定。另外，濱鷸、赤足鷸、金斑𠕇的繫放比例大幅增加，濱鷸由1989年的2.32%增為1999年的40.73%，赤足鷸由1.68%增為12.74%，金斑𠕇由2.73%增為15.44%。回收方面，1989年的回收率為2.96%（65/2197），約為1999年回收率1.93%（l0/518）的1.5倍，回收率的降低可能導因於繫放作業的間斷及受限於各鳥種野外壽命的長短。
本調查之繫放作業皆於夜間進行，顯示多數鳥種夜間仍進行覓食及其他活動，而部分過境之鳥種也會選擇夜晚進行遷移，特別是鷸𠕇科，這可能是適應環境特色所長期演化的結果，顯示鷸𠕇科的行為模式並非受日照週期單一條件所影響，以覓食活動而言，鷸𠕇科日夜間皆有覓食之行為，其覓食活動可能受潮汐的影響較為明顯而與日照週期較無關。
鷺科鳥種以夜行性的夜鷺上網隻次較多，日行性的小白鷺極少上網，這個現象解釋夜鷺在日間的調查量偏低之結果。而同屬夜行性的蒼鷺則因為較少活動於淺灘環境而甚少上網。
由小水鴨及琵嘴鴨的繫放，顯示夜間部份雁鴨科會進入保護區內的淺灘環境覓食。目前日間調查保護區內極少紀錄到雁鴨科，由於日間保護區內的人為干擾較夜間明顯，雁鴨科鮮少棲息於保護區內可能與人為干擾有關。
傳統上彩鷸被認為是本島平原地區尚稱普遍的留島，但四草地區的日間觀察從無本種之紀錄，僅於1999年秋天的繫放標放過一隻次，因此，可能有少數的個體於秋季過境濱海地區，在四草地區屬於稀有之秋過境鳥。
形質測量值
形質資料提供我們鑑定鳥種及研判其遷移時的體能狀態，譬如嘴長的比例協助我們辨識亞種及區分部分鳥種的性別，而體重的變化則是衡量遷移性鳥類移動狀況的參考指標。
一、嘴長
１•東方環頸𠕇：以東方環頸𠕇為例，全世界共有六個亞種，屬於短程到中程 的遷移性鳥類，除美洲的nivosus亞種之外，其餘的活動範圍大致上侷限於北半球。傳統上，台灣的東方𠕇被歸屬於東亞dealbatus亞種，但由四草地區的東方𠕇野外族群量季節性變化及繫放的測量值研判，四草地區的東方𠕇可能存在兩個不同的亞種，包括指名亞種alexandrinus及東亞dealbatus亞種兩種，這兩個亞種外觀極為相似，兩性嘴長相近，但平均嘴長東亞dealbatus亞種較指名亞種alexandrinus長，冬季龐大的渡冬族群屬於指名亞種alexandrinus，其平均嘴長在16∼17.5mm之間，而夏季相對族群量較少的繁殖族群應日東亞dealbatus亞種，其平均嘴長在17.5∼l9.5之間，這兩個亞種在春秋兩個遷移季節可能有短暫的空間分布重疊時期，但大致上指名亞種alexandrinus屬於冬候鳥，東亞dealbatus亞種屬於夏候鳥，前者為中程遷移者，繁殖區可能在朝鮮半島及大陸東北一帶，冬季移棲台灣度冬，族群量龐大，後者為短距遷移者，夏季在包括四草地區在內的西南沿海一帶繁殖，冬季可能南移至東南亞一帶，族群量相對較小。
２•濱鷸：濱鷸一般♀體型較♂大，嘴長也較♂長。由本年度的繫放數據，春季濱鷸的嘴長平均值較秋季平均值大，推測四草地區的濱鷸渡冬族群遷移時♀、♂有不同的時間差，春季♂先行北返佔領繁殖點，滯留於渡冬區的多屬♀，故此時平均嘴長值較大。秋季南遷時，♂亦先行離開繁殖區，♀留下來照顧幼雛較晚南遷，故此時的平均嘴長值較小。濱鷸的繁殖區在相當高緯度的區域，類似此種兩性不同時間分批遷移的移動方式可減少因為覓食而來的競爭壓力，同時也便於爭取更加的繁殖場所，對於族群的存活率有提昇的意義。相似的遷移形式可能也見於小青足鷸、紅胸濱鷸及金斑𠕇。
二、體重
目前繫放所得的各鳥種形質資料以體重的變異係數（CV）差異最大，這與鳥類季節性的體能狀態有關，由各季節的鳥種重量變化，可以推測鳥種的部分移動狀況。
１．東方環頸𠕇及濱鷸：以東方𠕇及濱鷸為例，其秋季平均體重較初春輕，此點可解釋春天北返前的體力儲存及秋天南遷後的體力消耗，這兩種鳥的體重在冬季到春季的階段大致上呈現隨季節逐漸增加的趨勢，東方環頸𠕇的體重增加16%（50.45g/43.43g），濱鷸的體重增加13%（59.54g/52.49g），顯示冬候鳥在北返前有累積脂肪、儲存體力的現象，而濱鷸秋天末期的體重較初期重19.4%（57.91g/48.5g）也反應冬候鳥抵達度冬點之後的體力快速回復的狀況。
２．金斑𠕇：金斑𠕇的度冬區在南、北迴歸線之間，台灣為金斑𠕇度冬區的北限，很多在此地紀錄到的個體都屬過境的族群，檢視四草地區繫放所得的金斑𠕇體重及野外調查族群量的季節變化，其平均體重在1月下旬到2月上旬之間快速增加，而族群量則減少許多，顯示冬候鳥在這個時候開始離去，2月下旬族群量略有回升，但平均體重反而減少許多，顯示可能有部分由南方北上的過境族群入棲，並在此區暫棲，補充體力，並進行體羽的更換（冬羽轉夏羽），3、4月族群量又逐漸減少，平均體重則逐漸增加，5月以後大部分族群離去，滯留的少數個體可能都是沒有繁殖壓力的亞成鳥族群。由上可以推測金斑𠕇在四草地區可能有渡冬及過境的兩個族群，渡冬的族群量較大，2月左右陸績離境，之後過境的族群開始入棲，並一直延續至5月左右才大致離去。
換羽
大部分鳥類在秋季進行完全換羽，除了體羽由繁殖羽轉為非繁殖羽之外，同時也進行飛羽的更換，目前在四草秋季的繫放可紀錄到幾種正在進行飛羽更換的鳥種（9月初至10月底），包括夜鷺、金斑𠕇、小青足鷸、赤足鷸、青足鷸、紅胸濱鷸及磯鷸，這些鳥種多屬居留狀態較為複雜的鳥種，其中的鷸科鳥整個夏季都有少部分個體滯留於四草地區。
上述鳥種以夜鷺的換羽模式最為奇特，1999年10月30日所繫放的3隻夜鷺個體其換羽模式皆異，分別為停止換羽（換羽指數5550000000），兩段式換羽（換羽指數5552000004），及三段式換羽（535552004）等三種換羽形式。由其中一隻相隔27天回收的青足鷸換羽指數來推算，其更換飛羽的時間約需64天。相對於上述鳥種，度冬族群極為龐大的東方𠕇及濱鷸並未繫放到替換飛羽的個體，顯示四草非其換羽區，其在秋季南遷之前已先完成飛羽的更換，之後再進行遷移，相同的情形也可見於部分過境的小型水鳥中，譬如滸鷸、小環頸𠕇等。遷移及換羽都需要耗費相當多的能量，而飛羽的完整與否又影響著遷移飛行的效率，由目前所得的換羽指數及換羽方式來判定，我們可以推測四草地區不同體型的鳥類在遷移與換羽順序上可能的策略差異：
１．中型遷移性鳥類：先遷移之後再換羽（例如金斑𠕇），或飛羽換一半之後立刻遷移，至渡冬區之後再更換末替換的飛羽（例如赤足鷸、小青足鷸、青足鷸等）。
２．小型遷移性鳥類：換羽完畢之後再南遷（例如東方𠕇、濱鷸及過境的滸鷸）。
回收
16次的繫放作業共計回收東方環頸𠕇3隻次，赤足鷸2隻次、金斑𠕇2隻次、青足鷸、濱鷸、蒙古𠕇各1隻次，合計10隻次，佔所有繫放總隻次的1.93%（l0/518）。上述回收鳥中有一隻東方環頸𠕇分別在2月及3月於「區內連續2次被回收」，顯示此類鳥種習慣於固定領域內活動。而上述的這些回收個體，其“差日”（初次繫放日期與回收日期之間隔）多在10年以上，大致上都為該鳥種在台灣地區回收差日的最大值，這個數據除了說明這些鳥種野外的壽命可達10年以上，同時亦顯示此區的冬候鳥眷地性相當強，不輕易離開渡冬的棲息點，只要環境未消失，每年仍將固定返回此區渡冬。